ATP合成酶

蛋白酶

ATP合成酶，又称FoF1-ATP酶在细胞内催化能源物质ATP的合成。在呼吸或光合作用过程中通过电子传递链释放的能量先转换为跨膜质子(H+)梯差，之后质子流顺质子梯差通过ATP合酶可以使ADP+Pi合成ATP。

ATP合酶的组成

ATP合酶主要由F1(伸在膜外的水溶性部分) 和Fo(嵌入膜内)组成(图1)。不同物种来源的 ATP合酶含的亚基和数目不尽相同。以牛心线粒体 ATP合酶为例，它的F1含有仅α3、β3、γ、δ、ε共9 个亚基，Fo含a、b2、C10共13个亚基，F1与Fo之间有OSCP柄相连接，还有抑制蛋白。线粒体F1Fo-ATP酶的总分子量约为500 ku。对大肠杆菌ATP合酶的研究较为详尽，它的F1含5种亚基α、β、γ、δ、ε，分子量分别是55.3、50.3、31.6、19.3和14.9 ku。准量关系为α3、β3、γ、δ和ε。F1的总分子量为382 ku。Fo由a、b、c 3种亚基组成，分子量分别为30.3、17.2和8.3 ku，准量关系为a，b2，C9-12。Fo的总分子量约为164 ku，因此大肠杆菌F1Fo一ATP酶的总分子量共为546 ku。叶绿体ATP酶由CF1和CFo两部分组成，它们的亚基的组成和分子量与上述两种ATP合酶大体相似，但又有一定的差异。

合成过程

F1和Fo通过“转子”和“定子”连接在一起，在合成水解 ATP过程中，“转子”在通过Fo的氢离子流推动下旋转，每分钟旋转100次，依次与三个β亚基作用，调节β亚基催化位点的构象变化；“定子”在一侧将α3，β3与Fo连接起来。作用之一就是将跨膜质子动力势能转换成力矩（torsion），推动“转子”旋转。

ATP合酶在线粒体内膜上的分布不对称，数量也不相等。

前景及展望

21世纪是纳米科技的世纪。高集成、智能化纳米器件的开发必将推动信息技术、生物技术、新材料技术、能源技术及环境技术等的高速发展。纳米技术是国际科技竞争的前沿，也是对未来社会发展、经济振兴、国力增强最有影响力的战略研究领域。人工纳米机器的构建与应用是此前沿领域国际上最具有挑战性的热点课题之一。

21世纪也是生命科学的世纪。生命活动是自然界最精巧的运动方式，它赖以存在的基础是生物大分子能够响应外界刺激(包括环境及外场条件的改变)。近20年来，分子生物学和单分子生物物理学所取得的突破性进展揭示了生物分子马达在生命过程中扮演着核心角色。这些过程包括ATP合成，基因转录、翻译，物质输运，细胞运动与分裂等。因此，科学界已全面确立了将蛋白酶理解为生物单分子机器的观点。生物分子马达的发现一方面使人们对生命的复杂有序有了新的认识，另一方面也启示和激发科学家去建造能与自然相媲美的纳米机器。

面临的主要问题

(1)如何获得Fo的精细结构图像；

(2)质子通道c环与蛋白a之间的相互作用机制；

(3)质子流向与马达转向的对应切换机制；

(4)“转子”γ轴的储能机制；

(5)“定子”上的化学循环与“转子”的步进式转动之问如何实现高效的力学化学耦合；

(6)三个催化位点顺序可逆的构象变换：βo→←βL，βL→←βT和βT→←βo，与γ近距离的相互作用关系；

(7)三个催化位点全都结合核苷才能推动马达转动还是只需要其中两个结合；

(8)ADP和R与催化位点的结合和去结合是顺序还是随机的；

(9)催化位点聚合方向的构象变化是否有利于ADP和Pi的结合，反之。水解方向的构象变化是否有利于ATP的结合等。

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