CAM植物

具景天酸代谢途径的植物

CAM植物是具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物。在夜间通过开放的孔吸收CO2，然后借助PEP 羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合，形成草酰乙酸，然后在苹果酸脱氢酶（NADPH）作用下还原成苹果酸，进入液泡并累计变酸（从pH5-3）；第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧，释放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物·仙人球，芦荟，龙舌兰以及景天都是CAM植物。类似的还有很多，都很适合种植。

原理

夜间，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度每升可达100毫摩尔；苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。

在日间，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用形成CO2和C3化合物（见四碳植物）。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP（辅酶Ⅱ）-或NAD（辅酶Ⅰ）-苹果酸酶催化氧化脱羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脱羧产生CO2及PEP。CO2产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。在弱光下，尤其是气温高时，有一部分CO2会被释放到大气中去。

至1977年止，已在18个科中的109个属，300种以上的植物中发现有CAM。最大，最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。这些科在分类学上虽无明显的关联，但有两个共同的特征：①所有的科都起源于热带或亚热带，其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。这些特征是在高温、干旱环境中生长的植物经过长期演化而形成的。某些C3植物如龙须海棠属的冰叶日中花在遇到土壤盐分造成的水分胁迫时，会从C3代谢类型转变成CAM类型。

CAM植物的NADP一苹果酸的环境调节

当前认为CAM植物CAM活性的变化，主要取决于体内PEP梭化酶的活性及水平。多年来我们发现兼性CAM植物阴天的气体交换呈现全天吸收CO2的现象，并不是遵循Qs-mond提出的CAM植物气体交换表现四个阶段的模式。这种现象表明,阴天脱羧反应，尤其是脱竣酶受到了抑制,进而影响了CAM活性。我们后来也证实CAM活性的季节变化；昼/夜调节以及旱胁迫下光合型山C3向CAM的转比不仅有PEP梭化酶的变化，而且也伴随着脱羧酶的同步变化，脱羧酶通过影响脱梭反应起到对CAM活性的调节作用。因而，研究脱羧酶以及脱羧酶的调节特性对进一步研究CAM活性的表达是十分有意义的。NADP一苹果酸酶是CAM植物一种主要脱竣酶。

苹果酸是夜问羧化反应的产物,又是白天NADP一苹果酸酶脱梭反应的底物，CAM是羧化酶和脱羧酶协同作用的过程，有资料表明，苹果酸是PEP梭化酶的负效应剂，梭化反应形成的苹果酸不进入液胞，对保证PEP梭化酶活性是有利的。当羧化反应强烈进行,苹果酸过度积累，可通过对NADP一苹果酸酶抑制以及对PEP羧化酶的反馈抑制控制CAM活性。这是该类植物对CAM活性表达的一种自动调节能力。

作用

CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天，而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的CO2的特性，使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸腾比（gH2O/g干物质）依次为25～150，250～350，450～600。但CAM植物单位叶（或其他同化器官）面积的光合速率受所能积累的C4双羧酸量的限制，比其他两类植物低，3类植物分别为3～10，20～40，40～60mgCO2/（dm2h）。CAM植物的低光合速率使它们生长缓慢，但它们能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存和生长。

经济上较重要的CAM植物有菠萝和剑麻。供观赏的种类繁多，包括仙人掌科、景天科中的多种植物。常见的CAM植物如兰花等，适合放在卧室里面。还有一部分CAM植物通常生活在沙漠里，例如仙人掌。热带水果菠萝等。

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