梁龙

梁龙科的一属恐龙

梁龙是蜥臀目梁龙科梁龙属恐龙。脖子很长，脑袋很小，鼻孔的位置比眼睛高；嘴的前部长有扁平的牙齿，侧面和后部均无齿；四肢粗壮，前肢短，后肢长；臀部高于前肩；掌部都有5个指（趾）；尾巴比脖子长，逐渐向末端变细，呈鞭子状，中部有10多个人字骨。因人字骨顶端伸出两个突起似双梁而得名双梁龙，通常称梁龙。

形态特征

梁龙是最容易确认的恐龙之一，有着巨大的体型，长颈及尾巴，及强壮的四肢。很多年前它都被认为是最长的恐龙。它的体型足以阻吓于同一地层发现的（有可能是同时代的）异特龙及角鼻龙等猎食动物。

梁龙比迷惑龙、腕龙要长，但是由于头尾很长，躯干很短，而且很瘦，因此体重并不重，梁龙脖子虽长，但由于颈骨数量少且韧，因此梁龙的脖子并不能像蛇颈龙一般自由弯曲。腕龙、雷龙、梁龙的鼻孔都是长在头顶上的。

梁龙全长27米。由于背部骨骼较轻，使得它的身躯瘦小，只有十几吨重，体重远不如迷惑龙和腕龙。它的牙齿只长在嘴的前部，而且很细小，这样它就只能吃些柔嫩多汁的植物了。鞭子似的长尾巴可以帮助它抵御敌害，也可以赶走所到之处的其他小动物。可以想象得出，梁龙在吃食的时候，尾巴在不断抽打的情形。梁龙是个巨大的恐龙，它脖子长7.5米，尾巴13最长14米。尽管梁龙体型很大，梁龙的脑袋却是纤细小巧。它的鼻孔长在头顶上。嘴的前部长着扁平的牙齿，嘴的侧面和后部则没有牙齿。它的前腿比后腿短，每只脚上有五个脚趾，其中的一个脚趾长着爪子。梁龙的脑袋非常小，所以它不聪明。梁龙是草食动物。吃东西时，它不咀嚼，而是将树叶等食物直接吞下去。一些大型食肉恐龙会捕食梁龙.如果让20位9岁左右的小朋友头脚相接的躺在地上，他们组成的长度基本上同梁龙的体长差不多。梁龙的脖子又细又长，尾巴像鞭子，四条腿像柱子一般。梁龙的后腿比前肢稍长，所以它的臀部高于前肩。从其纤细、小巧的脑袋到其巨大无比的尾巴顶稍，梁龙的身体被一串相互连接的中轴骨骼支撑着，我们称其为脊椎骨。它的脖子是由15块脊椎骨组成，胸部和背部有10块，而细长的尾巴内竟有大约70块！尽管梁龙身体庞大，但它完全可以用脖子和尾巴的力量将自己从地面上支撑起来。梁龙能用它强有力的尾巴来鞭打敌人，迫使进攻者后退；或者用后腿站立，用尾巴支持部分体重，以便能用巨大的前肢来自卫。梁龙前肢内侧脚趾上有一个巨大而弯曲的爪，那可是它锋利的自卫武器。就像人类的鞋后跟一样，梁龙的脚下大概也生有能将其脚趾垫起来的脚掌垫。有了它，梁龙在行走时就不会因为支持沉重的身体而使肌肉感到太吃力。

双梁

梁龙的身体被一串相互连接的中轴骨骼支撑着，称为脊椎骨。它的脖子由15块颈部脊椎骨组成，胸部和背部有10块背部脊椎骨，而细长的尾巴内有大约70块尾部脊椎骨。梁龙的尾部中段每节尾椎都有两根人字骨延伸构造，学名“双梁”就由此得来。当梁龙的尾部下压触地将身体撑起时，这种“双梁”构造可以保护尾部血管。

发现及物种

Diplodocus hallorum，原为地震龙

梁龙的几个物种是在1878年至1924年期间被描述、命名。在1878年，塞缪尔·温德尔·威利斯顿在怀俄明州的科摩崖发现梁龙的第一副化石，并且于同年由古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什命名为长梁龙（D. longus）。之后，在美国西部的科罗拉多州、犹他州、蒙大拿州及怀俄明州的莫里逊组陆续发现梁龙的化石。梁龙的化石十分常见，虽然已发现较完整的骨骼，却很少发现头颅骨。虽然卡内基梁龙（D. carnegiei）并非模式种，但已发现最接近完整的骨骼，而且其骨架模型在世界上的许多博物馆中展出，而最广为人知。

同样在莫里逊组发现的梁龙及重龙，有着非常相似的四肢骨头。以往一些个别的四肢骨头，会被编入梁龙属中，但其实有可能是属于重龙的。莫里逊组发现的剑龙化石，都发现于第5地层带。

有效种

长梁龙（D. longus）：模式种，化石包括两个头颅骨及一组尾巴，发现于科罗拉多州及犹他州的莫里逊组。

卡内基梁龙（D. carnegiei）：由约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）于1901年所描述、命名，种名为纪念安德鲁·卡内基（Andrew Carnegie）而命名。因它是接近完整的骨骼，故是最广为人知的。

D. hayi：在1902年，在怀俄明州谢里登附近发现的一个部份身体骨骼，在1924年被描述、命名。

D. hallorum：化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大卫·吉列特（David Gillette）命名，当时是地震龙的模式种（Seismosaurus halli）。因为原本的文法错误，乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）之后将它改为S. hallorum，新的种名被肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人所引用。在2004年的美国地质协会年度会议上，地震龙被更改为梁龙的次异名。2006年的更深入研究，不仅将它更名为D. hallorum，更推测它其实就是长梁龙。另一个关于超龙的重新研究，也认为D. hallorum是长梁龙的一个标本，并驳斥了地震龙与超龙是相同动物的说法。

疑名

湖畔梁龙（D. lacustris）：是在1884年，马什根据从科罗拉多州发现的较小型化石命名的，现被认为是疑名。这个化石被认为是来自未成熟的个体，而非另一个物种。

分类

梁龙是梁龙科的模式属，且梁龙科的名称来自于梁龙属。虽然梁龙科的体型巨大，但身体较其他的蜥脚下目修长，例如泰坦巨龙类及腕龙科。所有梁龙科的特征都是长颈及长尾巴，水平的姿势，前肢较后肢短小。梁龙科繁盛于侏罗纪晚期的北美洲，及可能还有非洲，而其生态位似乎是被白垩纪的泰坦巨龙类所取代。

梁龙亚科包括梁龙及其近亲，如重龙。同时期的远亲迷惑龙，被认为是属于梁龙科下的迷惑龙亚科，而不是梁龙亚科。一些学者认为，葡萄牙的丁赫罗龙及非洲的拖尼龙都是梁龙的近亲。

梁龙超科包含了梁龙科、叉龙科、雷巴齐斯龙科、春雷龙及双腔龙，可能还有简棘龙。梁龙超科是大鼻龙类的姊妹分类单元，大鼻龙类包含圆顶龙、腕龙科、以及泰坦巨龙类。这两个演化支组合成为新蜥脚类，是最多样化、最成功的蜥脚形亚目恐龙。

栖息地区

马什及海彻尔根据梁龙的鼻孔位置是在头盖顶，而假设梁龙是生活于水中的。其他大型蜥脚下目恐龙，如腕龙及迷惑龙，也被认为有类似的水栖生活方式。但是在1951年，Kenneth A. Kermack提出研究反对这个假设，因为当蜥脚类浸在水里时，胸部水压太大，会令它不能呼吸。自1970年代以来，蜥脚类恐龙被认为是陆地动物，以植物为食。

生活姿势

自从被发现以来，梁龙步态的想像图经历了很大的改变。例如一幅1910年的早期图绘，两头梁龙的四肢像蜥蜴般向两侧延展。但是这个假说却被推翻，因梁龙若能伸开四肢，地上必须有一个沟来放置它的腹部。

之后，梁龙科经常被描绘成它的颈部高举，使它们可以吃高树上的叶子。但是，科学家们提出争议，怀疑它们的心脏是否能够维持足够的血压，供应血液至脑部。再者，它的颈部结构亦被发现并不能过度向上弯曲的。在2009年，一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举，以警戒四周的环境。研究人员也发现，梁龙的颈部可以下垂至45度。

就像重龙，梁龙的长颈一直都是科学家所争议的地方。一个1992年的哥伦比亚大学研究就指出梁龙的颈结构，需要一个1.6吨重的心脏。这个研究继而假设它们可能在颈部有一个辅助的心脏，主要是将血液输送至另一个心脏。

传统的观点认为，梁龙的长颈是为适应食性而发展出的。又有研究提出梁龙的颈可能是用作求偶的视觉展示物，而其他的因素则是其次。这个假设已遭到详细驳斥。还有人认为它们的脖子是用来扩大原地进食面积的。

在必要时，梁龙可以用两条后肢站立，使颈部向上以吃到高处的叶子。

食性

与其他蜥脚下目相比，梁龙的牙齿相当不同。齿冠修长，横切面是呈椭圆形，齿尖形成钝的三角点。磨损最明显的地方是在齿尖，这点与其他的蜥脚下目不同，可见梁龙的磨蚀面是在上下牙齿的颊侧。这显示梁龙有不同于其他蜥脚下目的摄食习惯，梁龙似乎是在单一方向剥去树枝的。当在单一方面剥去树枝时，梁龙的其中一排牙齿需要用来从树干上剥去叶子，而另一排则固定、稳定树枝。梁龙头颅骨的眶前部份（口鼻部）较长，一次可以咬下较多的树枝。再者下颌的后移动作可以帮助增大口腔，及微调牙齿的位置，以容许顺畅的摄食动作。

2022年，科学家对编号YPM 4677的梁龙前颌骨牙齿进行了显微组织扫描，他们发现，梁龙的牙齿和绝大多数恐龙一样，由牙釉质、弱矿化牙本质和正牙质构成，而以牙本质罩形式存在的弱矿化牙本质非常薄，只有15-30微米。牙本质罩的作用主要是抵消导致牙釉质牙本质交界处断裂的力量，因此，科学家认为：梁龙较薄的牙本质罩并不能支持其传统的“剥枝捋叶”进食习惯带来的弯曲应力。与之相对的，牙本质罩与咀嚼产生的应力关系并不大，科学家推测：比起“剥枝捋叶”，梁龙可能更多的会采用咀嚼的方式来处理食物，而受限于头骨的结构和肌肉附着，它应该只是对植物进行简单的咀嚼处理。

如果梁龙的颈部可以向两侧或上下灵活运动，加上使用尾巴及以双脚站立的可能性，它是有能力可以到达由地面至约10米的高度。颈部运动也可以帮助它吃低于身体的食物，故有研究推测它是会吃水中的植物。这个观念从梁龙的前后肢比例，及可用来吃水中植物的楔状牙齿得到支持。

在2010年，一个幼年个体头颅骨（编号CM 11255）被详细研究。与成年个体相比，这个幼年个体头颅骨的口鼻部较不钝，牙齿并没有局限于口鼻部前段。这些差异显示，梁龙的幼年个体、成年个体有不同的食性。过去并没有蜥脚形亚目恐龙发现这些食性与生态位差异。

繁殖生长

虽然目前没有梁龙筑巢习性的直接证据，但已发现其他蜥脚下目的蛋巢，例如泰坦巨龙类的萨尔塔龙。泰坦巨龙类的蛋巢显示，它们可能会共同在一个地方的不同浅坑中生蛋，而每一个坑则会以植物遮盖。而梁龙亦可能会有同样的习性。电视节目《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）则出现一只雌性梁龙用产卵管产下恐龙蛋，但这仅止于制作单位的假设。

根据一些骨头的组织学研究，梁龙的生长率在蜥脚下目中非常地快，只需约十年的时间就可以达至性成熟，且在整个生命中不断的生长。这反对了以往认为梁龙生长很缓慢，需要几十年时间才到达性成熟的假设。

法国南部发现的各种恐龙蛋可能都是蜥脚类动物的蛋，虽然里面没有保存下胚胎。这些蛋的外表呈圆形，而其中一处发掘现场可以清楚看出，这些恐龙蛋都被生在沟渠里。更有趣的是，这些蛋在生下时似乎就已排列成弧形，由此可知，至少这种蜥脚类动物是一边绕着大圈子，一边生蛋的(以前有一种误传，既是“梁龙一边走路一边生蛋，因此恐龙蛋形成一条长长的线”，这是错误的)。弧形的半径和蜥脚类动物以后腿为中心旋绕时造成的半径相吻合，若沿蛋的排列弧线画一个圆，整个圆周可容纳大约一百颗蛋。蛋的尺寸有如一颗足球，和蜥脚类动物的体型比较起来，显得非常小，很难想象孵出来的幼兽将来会长成这么庞大的成兽。但是蛋的大小实际上会受到生理限制。蛋必须呼吸，当蛋愈大，表面积与体积的比值就愈小，因此大的蛋无法使胚胎透过蛋壳来获得所需的足够空气。2001年科学家首次在阿根廷发现了蜥脚类动物的胚胎，就连胚胎的皮肤组织也保存得很完整。还好这项发现，证实了科学家从法国发掘现场中得出的许多结论。但是从这些发现中，我们无法推敲雌恐龙是如何把蛋生到地面上的。由于蜥脚类动物的身体离地面有一大段距离，而且从详细的化石蛋研究中得知，蛋壳硬且易碎，因此生蛋对蜥脚类动物来说确实是个大问题。它也许用的是蹲姿，但即使如此，仍然距沟渠底部至少还有八英尺的距离。我们提出了一个可能的方法，但没有人能确定这就是雌恐龙真正的生蛋方法。我们认为雌恐龙身上有一根管子，可以轻轻将蛋放到地面。现代乌龟就是利用管子生蛋，虽然它们的管子较短。发现到的蜥脚类动物的蛋还透露出更具意义的讯息。蛋的数目对蜥脚类动物的行为有何意义？自然界有一个很明显的行为模式，即生产数目愈多，父母照顾程度就愈低。在生产数目对父母照顾比例的一端，鱼和两栖类动物一次产下数千颗蛋，但却不关心它们的死活。人类为此比例另一端的代表，一次通常只生产一名婴儿，但却付出长期的关爱。蜥脚类动物似乎会产下为数可观的蛋，因此即使它们让这些蛋自生自灭，也不会影响蜥脚类动物的平衡。但我们想以比这项叙述更明确的解释，来说明蜥脚类动物的行为。梁龙可能采用一种托儿所的模式，也就是同年龄的幼兽在孵化后会聚集在一起。现代驼鸟即采用此一模式；然而在此模式中，一只成鸟会留下来照顾幼鸟。但为何我们会认为蜥脚类动物的幼兽会聚集在一起？这是从它们的足印推测而来。几处发掘现场显示蜥脚类动物喜欢成群移动，但在这些足印中却没有任何幼兽的小足迹。相反的，韩国金东岩层(Jindng F·rmatin)的一处足印遗址，显示有一群非常小的蜥脚类动物集体行动。这和我们对现代动物行为的理解比较起来，这种假设似乎有些奇怪。但由于蜥脚类动物的幼兽和成兽之间的体型差异非常大，如果幼兽和成兽走在一起时，可能会被压死。此外，在群体移动时，幼兽可能跟不上成兽的脚步。但这又衍生出另一个重要的问题：幼兽何时而且如何加入成兽群体？

相关研究

相信所有认识恐龙的人都会认识梁龙, 曾几何时, 梁龙曾经是恐龙这个物种的代表。其实梁龙的发现时代也是很早的, 早在1878年已经被发现。梁龙是蜥脚类恐龙的代表, 蜥脚类恐龙因拥有极庞大的身躯而闻名于世。梁龙的特征是庞大的身躯、长颈、很小的头部和鞭状的尾巴。梁龙是侏罗纪晚期其中一种最成功的恐龙, 统治北美洲达一千多万年之久。我们会从梁龙的结构特征开始介绍这种奇特的恐龙。

梁龙跟大部分的蜥脚类恐龙一样有长长的颈, 对于颈的用途却久久没有定案, 原因是没有证据支持。曾经有理论指出梁龙在湖中生活, 以水的浮力来支撑沉重的身体, 长颈则是用来令鼻子可以伸出水面呼吸。这个理论曾经红极一时, 但最终没有足够证据支持梁龙长时间在水中生活, 所以最后这个理论也无法被证实。后来,化石证据证明梁龙在陆地上生活, 于是古生物学家便转向另一个理论。这个理论认为梁龙在陆地上生活, 就必须进食高高地长在树顶的树叶。于是他们认为梁龙的颈会抬到离地好几米高, 以方便抬至树顶, 进食新鲜的树叶。这个理论看似与事实相符, 所以又成为了主流理论, 直至电脑科技的进步被正式应用到古生物学上时, 古生物学家采用了电脑断层扫描把每块梁龙骨骼化石的立体影像输入高速电脑, 并以工程软件重新建构梁龙的立体模型。通过立体模型, 古生物学家可以知道梁龙身体各部分的移动方式。梁龙拥有很长的脖子，颈长的用途是进食植物时可以不需移动身体, 便可以涉食到很大范围的植物。

另一方面, 梁龙也有很长的尾部, 对此有两个理论。根据现有证据, 两个理论基本都能够成立共存。第一个理论是长的颈部需要长的尾部来平衡, 否则梁龙便会站不稳, 甚至失平衡, 这样的物种是注定失败的。梁龙的生存很成功, 因此便证明了它们的确运用了尾巴来平衡身体。第二个理论: 在侏罗纪时代已经有很多凶猛的肉食恐龙, 异特龙是其中一个例子。梁龙巨大的身躯可以吓怕进犯的肉食恐龙, 如果无效, 尾巴便是“必杀技”。梁龙的尾巴轻巧富弹性, 可以用来挥向肉食恐龙。根据电脑模拟指出, 尾巴可以是非常致命的武器。如果肉食恐龙被尾巴打中, 可以造成严重损害甚至致命。所以尾巴也可以是梁龙赖以生存的工具。

梁龙的行为模式也可以揭示它们成功的原因。根据已发现的蜥脚类恐龙足迹化石, 我们可以大概知道梁龙不同于今时今日大部分的爬虫类动物, 它们有照顾年幼恐龙的习惯, 这反而更像鸟类多于爬虫类。已发现的梁龙蛋告诉我们, 刚出生的梁龙只有30厘米长(因为蛋的空间有限, 要挤进蛋内, 体型必不能太大)。而足迹化石明确指出梁龙有迁徒的习惯, 恐龙太小的话又有甚么可能完成长途旅程? 答案可能在同类迷惑龙的骨骼化石身上。雷龙迷惑龙每成长一年, 骨头便会像树木般长“年轮”。透过“年轮”, 古生物学家知道迷惑龙生长速度。由于迷惑龙和梁龙种类和习性均十分相似, 所以专家根据迷惑龙的生长数据可以对梁龙的生长情况略知一二。梁龙寿命达百年以上, 完全成长需要十年。但蜥脚类恐龙的成长速度远较哺乳类动物快。但一年已经可以长到4.5公尺, 三年更可长到9公尺, 五年后长到15公尺以上, 成年后达27米,体重达10吨。所以即使年幼恐龙生存率不高, 梁龙也可以快速成长, 有能力保护自己。

展览

梁龙是非常著名的恐龙，是有最多骨架与实体模型的蜥脚类恐龙，这是由于发现大量的骨骼化石，以及过去曾被一般大众认为是最长的恐龙。事实上早在将近一个世纪以前，梁龙的骨骼模型就已经在世界各地展览，就已为人熟悉。目前世界各地的著名梁龙骨架与实体模型如下：

长梁龙（D. longus）：华盛顿的国立自然科学博物馆、德国法兰克福森肯堡自然博物馆（由数个实际标本组合而成）。

卡内基梁龙（D. carnegiei）：伦敦自然历史博物馆、西班牙马德里的全国自然科学博物馆、芝加哥菲尔德自然历史博物馆中展览了模型；而原有的骨骼则在匹兹堡的卡内基自然历史博物馆中展览。

D. hallorum（原为地震龙）：新墨西哥自然历史科学博物馆、华盛顿国立自然科学博物馆。D. hallorum可能属于长梁龙。

大众文化

梁龙经常出现在有关恐龙的电影与电视节目中，最早可追溯到1914年的动画电影《恐龙葛蒂》（Gertie the Dinosaur）。梁龙也出现在BBC电视节目《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）的第二集。除此之外，梁龙也常出现在大众恐龙书籍与玩具中。

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