RNA编辑

转录后的RNA在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象

RNA编辑（RNA editing）是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象。RNA编辑产生的“基因”可称为隐蔽基因（ cryptogene），其产物的结构不能从基因组DNA序列中推导获得。早在1986年发现锥虫线粒体mRNA转录加工后，其mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸。1990年在高等动物和病毒中也发现了上述现象，在有些蛋白质的表达过程中，发现有新的编码序列产生或是编码序列发生了改变，而且这种改变的发生不是在DNA水平上的，而是在RNA水平，通常会增加一些原来DNA模板中不曾编码的碱基，这种现象是由RNA编辑所产生的。

现象

RNA编辑（RNA editing）是新发现的在mRNA水平上遗传信息改变的过程。由于RNA编辑使mRNA中的编码序列与它的基因中的编码序列不一致。研究证明，mRNA中个别碱基的取代和加减，造成mRNA的碱基序列与它的基因的碱基序列不一致，使其仍能参与翻译，所有这一系列的改变不是发生在基因水平上，也不是发生在拼接水平上，而是发生在成熟的mRNA水平上。

mRNA编辑是辅脂蛋白B基因（apolipoprotein B，a—LPB）mRNA成熟的主要机制。a—LPB基因在哺乳动物的所有组织中广泛存在，有一个由4563个密码子组成的ORF，该基因在肝中转录成为mRNA，然后翻译成包含全部编码序列的512kD的蛋白质。但奇怪的是，这个基因在肠中仅能表达一个约250kD的截短蛋白质，它由全长蛋白的N端半分子组成。原因不在于2种组织中的基因有什么差异，而在于mRNA的序列。2种mRNA有同样的大小和相同数目的核苷酸，所不同的是2153位密码子的C变成了U，使2153位由谷氨酰胺密码子CAA变成了终止密码子UAA（赭石），因此，肠中的mRNA在翻译到2153位时被终止，只能得到一个截短的翻译产物。这是最早观察到的编辑现象（图6—17）。

机制

编辑一般发生在mRNA的3’端而不在5’端，1988年Kenneth等首次报道了编辑在3'端的现象。他们合成了2种编辑引物和2种未编辑引物。完全编辑的成熟RNA仅能同编辑引物杂交，用PCR检测到了杂交带，它不能杂交到未编辑mRNA上。相反，未编辑RNA仅能同未编辑引物反应。如果编辑是从转录物的3’端开始按3'→5’方向进行，那么3’端编辑的转录物将可以被测定出来。在PCR扩增时，只有3’端引物是被编辑的才有杂交反应，而5’端被编辑的引物不能扩增，试验结果说明了编辑是按mRNA的3’→5’方向进行的。

分类

RNA编辑主要类型有：

①简单编辑，单碱基转变的转录后调节；

②插入编辑，插入单个核苷酸或少量核苷酸的丢失，其机制是转录链的跳格；

③泛编辑，插入或缺失多个尿嘧啶核苷酸或转录后插入多个胞嘧啶，其机制是编辑序列由外源反义引导RNA（ gRNA）提供，gRNA在编辑体（editosome）核蛋白颗粒中与前编辑mRNA配对，鉴别作为错配的位点进行编辑；

④多聚腺嘌呤编辑，在转录产物末端加腺嘌呤，完善终止密码子。

意义

RNA编辑的生物学意义主要有：

①校正作用，因4个核苷酸的插入移码，使其肽链的序列和其他生物的相似；

②调控翻译，通过编辑可以引入或去除起始密码子或终止密码子；

③扩充遗传信息，经编辑后增加了肽链的编码信息量。

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