T4噬菌体

大肠杆菌T系噬菌体

T4噬菌体是属于大肠杆菌 T系噬菌体，为烈性噬菌体。头部为二十面体对称，尾部为螺旋对称，称为蝌蚪形噬菌体。头部大小为80nm×110nm，内部含有双链、线状DNA分子，相对分子质量为1.12 x 108；尾部由尾鞘、尾管、尾板、尾钉和尾丝五个部分组成，长短为110nm×20nm，尾丝可伸展，幅度可达140nm。

介绍

T系噬菌体是研究最广泛和深入的细菌噬菌体，侵染大肠杆菌（一种正常栖居在人类肠道中的细菌）B菌株，T为英文Type的字头，并按其发现的前后顺序编号为T1，2，3，4，5，6，7，因其偶数型（2，4，6）结构的化学组成与奇数型（1，3，5，7）不同，故又分为T－偶数系与T－奇数系。T4噬菌体属偶数系。

形态结构

构造属复合对称体制。这种双链DNA病毒，形态为蝌蚪状，由头部、颈部和尾部三个部分构成。头部为一变形的二十面体对称而尾部呈螺旋对称。头部长95 nm，直径约为65 nm，其衣壳由8种蛋白组成。头部与尾部相连处有一构造简单的颈部，包括颈环和颈须两个部分，尾部由尾鞘、尾管、尾板、尾钉和尾丝五个部分组成。尾鞘、尾管长均为95 nm，是头部核酸进入寄主细胞的通道。尾板上长着6根尾丝和6个尾钉。尾丝和尾钉都具有吸附功能，尤其是尾丝能专一性吸附在敏感寄主细胞表面相应的受体上。

化学组成

T4噬菌体是大肠杆菌的一种烈性噬菌体，呈蝌蚪形，其DNA为线形双链结构，含1.66×106bp核苷酸。在T4噬菌体基因组约200个编码蛋白质的基因中，有135个是已知的（其中的82个是代谢相关基因，53个是装配基因），其余近70个基因的功能未知。T4噬菌体基因组DNA中没有胞嘧啶核苷酸（C），而是以5羟甲基胞嘧啶（HMC）替代。另外，在T4DNA分子两端有极少数核苷酸构成同向重复序列（称“末端冗余”），末端冗余能使变性的T4DNA在复性过程中形成环形结构。

增殖过程

噬菌体的增殖过程基本同其他病毒。

吸附

噬菌体的吸附有两个阶段：①可逆阶段，由随机碰撞或静电引力或氢键作用而相互接触，无任何特异性；②不可逆特异性结合阶段，不仅噬菌体与相应细胞表面产生牢固结合，且病毒粒子表面发生结构改变。

T4噬菌体尾部能与宿主细胞壁表面上的受体发生特异性结合，吸附于宿主细胞表面。

侵入

噬菌体侵入宿主细胞的方式通常是将核酸注入细胞，蛋白质留在细胞外。T4噬菌体能水解细菌细胞壁肽聚糖，其作用相似于溶菌酶，使细胞壁产生小孔，可以导致细菌细胞内容物漏出。但在正常病毒繁殖过程中，小孔很快会被细菌修复。

生物合成

噬菌体的复制比较复杂，如T4噬菌体的核酸为dsDNA，转录和翻译分为三期。它的复制循环仅需20- 30min，但与其他病毒比较，除早期转录、晚期转录外，还增加了次早期（ delaye dearly）转录的阶段。

装配

T4噬菌体在生物合成时，分别合成噬菌体DNA、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板和尾丝等部件，最后DNA收缩聚集，被头部蛋白质包围形成二十面体的结构，随之尾部也逐步装配起来。噬菌体的装配也是高度有序的，如在头尾未完成装配之前，尾丝不与尾部装配，而只有完整的头与尾装配形成后，尾丝才能自动装配于尾部，以形成完整的噬菌体。

T4噬菌体的装配包括5个不同的步骤：

头的装配

噬菌体的头壳是最大、最复杂的部分，其头部（head）的结构组成涉及20个基因，这些基因分成两大簇集中排列在基因组上。T4的前头部（head）由衣壳蛋白gp23以及主要的装配核心蛋白gp22和上要内部蛋白gp IPⅢ聚集而成，这个过程发生于或近于宿主细胞膜上并且需要gp31、gp40、gp20和gp21以及宿主大肠杆菌基因产物的参与，在DNA装填之前，前头部上再加入gp24噬菌体缜部至少出5种T4蛋白，即gp13、gpN2、gpN4、gpN14和gpN6组成。

DNA装填

当T4头部外壳装配完成后，T4-DNA就随之装填到头壳中，由于DNA长度为500nm，而T4头部的长度不0.1nm，因此DNA在头壳腔内是紧密折叠的，至于DNA是如何装进头壳的还不十分清楚。通常T4DNA的装填需要gp4、gp16和gp17的参与，基因49的ts突变体在较高温度下形成空头，温度降低时则产生正常充满DNA的头部。现在已经证实gp19具有核酸酶的活性，能够对复制屮的DNA多联体产生切割。值得指出的是每次DNA装填的长度要比正常T4-DNA基因组多出20%，这可能就是产生末端冗余的机制。

尾管和管鞘装配

尾管由T44个拷贝的gp19构成，其中每6个gp19分子组成一个环，这样就可产生由24环叠成的螺腚管。随后z装配成的尾管与基板连接，再在gp54引物的参与下，gp18围绕尾管聚合形成尾鞘。与gp19一样，gp18也是由T4个拷贝组成24个重叠环。最后在尾管的近末端加上即gp3和gp15，其中gp15可以稳定装配的尾鞘，并组成颈与颈圈附着的连接部。

T4噬菌体尾部和头部分别装配完成后，头和尾就可自发地产生结合，这种结合作用在体外和体内均可以发生，而且不需要额外基因产物的加入。

基板装配

基板是通过两个独立的装配程序形成的，由7个基因广物gp10、gp11、gp7、gp8、gp6、gp53和gp25相互作用形成的楔状物，以装配形成外部呈六角形结构的6个“臀”，另外由6个基因产物gp27、gp5、gp26、gp28、gp51和gp29相互作用，产生一个中心的“塞子”，再由一个塞子和6个臂结合而成一个不稳定的六角形前体结构，并且在另外4个基因产物gp9、gp12、gp48和gp54的参与下构成完整的基板。

尾丝装配

T4尾丝装配和附着于基板的6个顶角需要8个T4基因产物参与，其中gp37、gp36、gp35和gp34为尾丝的结构组分，gp38、gp57、gp63和 gpWac起附属和催化作用，一个完整的尾丝可能含有gp34、gp36、gp37各两个分子和一个分子的gp35，尾丝由远侧半段和近侧半段组成，gp37、gp36、gp35构成尾丝的远侧半段，gp34组成近侧半段，见g38和gp57为两个装配附属蛋白，它们是g37聚合所必需的；gp63和gpWac则是尾丝附着于基板所必需的。g63不出现在除菌体颗粒中，但它能使近侧半段尾丝的近端顶部与基板相互作用，gpWac还是噬菌体的颈须蛋白，由它组成的6根丝状物，即颈须附着项圈。尾丝装配与噬菌体颗粒其余部分无关，尾丝必需在头与尾连接之后才能附着于基板上。

主要用途

T4噬菌体被证明是一个解决基因和信息传递本质的理想体系，是生命科学研究的一种模式生物。

科学家们在T4噬菌体中发现了一种酶，称为T4 DNA连接酶。T4 DNA连接酶这种连接酶是由噬菌体T4基因编码的，感染大肠杆菌后，在宿主细胞中产生。其相对分子质量为6800，既可催化DNA黏性末端连接，也可催化平末端连接。T4 DNA连接酶在基因工程操作中被广泛应用。

科学研究

2023年，美国天主教大学和普渡大学研究团队设计了一种方法，用一类被称为T4噬菌体、能感染细菌的病毒，制造人造病毒载体（AVV）。

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