牛虻

虻科昆虫的总称

牛虻（学名：Tabanidae）是虻科昆虫的总称，又名牛苍蝇、牛蚊子等。全世界已知虻类约160属，4500余种，中国约有458种。身体强壮而有软毛，头大，半球形，或略带三角形，复眼很大。某些雄虫为接眼式或离眼式，有华美的色彩和斑纹，触角有长有短，多向前伸出，基部二节分明，腹部宽阔，有亮丽的条带和斑纹；雌虫口器锋利如刀片。

物种学史

现代科学意义上的虻类研究，只有200多年的历史。1758年瑞典学者林奈Linnaeus首次建立了虻属（Tabanus），以嗜牛虻（Tabanus bovinus Linnaeus, 1758）作为属模，从而开始了虻的系统分类研究。虻科早期根据后足胫节端部刺距的有无，分为距虻亚科（Pangoniinae）和虻亚科（Tabaninae）两个亚科。后经科学家Mackerras对其外生殖器的系统研究，形成了后来采用的3个亚科的分类系统。至1972年，全世界已知虻类3500种，1992年增至137属4233种。其中，与中国有关的古北界有540多种，东洋界有600多种。根据Mackems和Oldroyd等科学家的研究，虻科起源于南美洲，分南北两路向全世界扩散，理由是南美洲虻科原始类群最丰富，且非洲、大洋洲的虻类与南美洲的种类接近。

中国开始虻类研究较晚，Fabricius最早于1787年报告了中国一新种一一断纹虻（T. striatus），在此后100多年仅见外国人的零星报道。黄能在1936年统计中国虻类为4属80种，胡经甫于1940年在《中国昆虫名录》中列了4属86种。至1966年，中外虻科分类工作者共报道中国虻科昆虫约200种。20世纪70年代以后，中国新一代昆虫学家广泛合作，大大地推动了中国虻科区系与分类的调查研究，仅1977-1989年，中国昆虫学家就报道了150个新种、20多个中国新记录种（刘维德，1985）。王遵明的《中国经济昆虫志（1994）》收录了双翅目虻科336种，已经阐明区系的基本框架。2004-2007年，在研究过程中，科研人员进行了4年的补点采集调查，中国国内许多昆虫标本收藏单位对收藏的虻类标本进行了系统整理，丰富了中国虻科区系分类知识。至2008年，中国虻科已知458种，隶属于3亚科7族14属。其中，距虻亚科2族3属3种；斑虻亚科3族5属47种；虻亚科2族6属408种。

因喜欢吸牛为而得名，尽管它也可能叮咬其他种类的哺乳动物。牛虻在中国不同历史时期和不同地域具有不同名称，最初被记载于《神农本草经》，名为蜚虻，后在《神农本草经集注》中被称为虻虫，在中国不同区域，又被称为夏带虻、牛苍蝇、牛蚊子、瞎蠓、牛魔蚊、绿头猛钻、瞎虻虫及吓蚂蜂等。

形态特征

牛虻的生活史分为卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。

卵

呈纺锤形或圆筒形，有些种的卵中央略向一侧弯曲。刚产下时多为白色，有些则为黄色、黄白色或灰色，而后变为深棕色、褐色或黑色。长度为1-2.5毫米。卵的形态及卵产下后的排列形状有种的特异性。

幼虫

幼虫为浅黄色或灰白色，细长，呈纺锤形，两端尖细。体形大小因种的不同变化相当大，小的10毫米，大的超过60毫米。

蛹

头、胸部合并。初蛹化时，颜色较浅，为黄白色，或稍带绿色，以后逐渐变暗，多数种类为黑褐色。

成虫

体粗壮，体长为5-6毫米。体长的测量长度是在侧面观从额胛到尾端，不包括触角。

头部呈半球形，一般宽于胸部，两侧各一个大复眼，占据头部的大部分体积，由许多眼面组成，雄性为接眼式，即两复眼紧靠在一起，复眼上半部大眼面一般明显大于下半部的小眼面；雌性为离眼式，即两复眼多少分开。常有绿红及其它金属闪光；单眼有时消失。

额的前方（下方）为亚胛（或称额三角），其上生长1对触角，触角分3节，即柄节、梗节和鞭节，鞭节的端部分有2-7个环节，鞭节的第1环节称基环节，端部的几个环节合称端环节。口器适于刺螯及吸收。下颚阔叶状；下颚须2节，片状有毛；上颚强大；下唇或喙直而短或有细长者。

胸部和其他双翅目昆虫一样，中胸发达，有时有鉴别种的价值。盾片与小盾片之间有1小的骨片，称前小盾片。侧板一般无重要鉴别特征。足基节、转节、股节、胫节和附节的颜色及着生毛的颜色和长短，胫节上浅色环的大小和数量具有鉴别种的作用；后足胫节末端有无1对胫节距，具有鉴别亚科的作用；跑节末端有1对爪、1对爪垫和1片爪间突。翅多数透明，有的属有横带，有的属有云雾斑。亚缘室二个，后室五个，基室大形，臀室一般封闭，前缘脉围绕全翅缘，腋瓣大形。

足强壮，胫节有时扁阔，中胫有二距，后胫有时缺距，有爪垫及爪间突。腹部背板和腹板常见有由粉组成的横带或纵条，有的则在背板上有大小不同的三角斑、斜形或圆形侧斑等。腹部宽有毛，扁形、7节，交尾器隐蔽。卵长针状，产叠成块并盖以胶质，易被黑卵蜂类所寄生，往往被误认为三化螟卵块。

栖息环境

牛虻常集中于近水且温度较高的地方，水田、沼泽地、苇坑、流水、静水附近是它们栖息的理想环境。池边、水旁常见。

分布范围

牛虻是一类广泛分布的吸血昆虫，主要分布于热带、亚热带、温带。

生活习性

幼虫

幼虫稀有陆生的，一般为水生或半水生，纺锤形。除一小头外，11节。每节有一隆起环，以便移动，末端有一呼吸管。肉食性，捕食小动物。

成虫

成虫白天活动，以午时为活动高峰。善飞翔。池边、水傍常见，飞行迅速。

雄性虻上颗退化，不吸血，只吸取植物汁液。雌性虻不仅需吸血，而且也需吸取植物汁液作为能量的来源。两性虻取食的化学感受器在前足附节腹内侧和唇瓣的离口缘，一般对糖类敏感。虻喙的长短不影响吸血。吸血时，把下唇推向一边，用上、下颗刺破动物皮肤然后用下唇舔吸。虻喜欢吸地面动物的血液，如牛、马、鹿、骆驼等，也吸鸟类及蛇、鳄鱼、蜥蜴、甲鱼、龟类和蛙类等爬行类、两栖类的血。斑虻是虻类中比较喜欢吸人血的类群。

雌虻有强度螯刺能力、牛马等厚皮动物亦易受其侵袭，雌虻每次数分钟，即能充满血液于腹部。温血动物，包括人类在内都受其害。东北林区，有时能飞快地，袭击颈部露出部分，啄取大块皮肉而逸去。不同种的虻在动物身上喜欢吸血的部位不同，斑虻一般在腹部吸血，麻虻一般在体两侧吸血，原野虻（Tabanus amgenus）等虻属类群喜欢在腿部吸血，而体型大的佛光虻（T. budda）和金色虻（T. chrysurus）则在背部吸血。

牛虻喜欢攻击移动物体，如人在走动时，虻会追踪，但停下不动时，却很少有虻攻击；有些虻会追逐奔跑的动物或汽车，当动物或汽车刚停下时，可发现有许多虻停落，以后则慢慢减少。虻的吸血量一般约等于体重，多的可达体重的2倍，范围为50-500毫克。

牛虻在热带地区全年均可活动，随着纬度的上升，活动季节缩短。在华南为3-11月，长江流域为4-9月，华北为5-8月，东北为5-9月。一般6-8月数量和种类均最多。根据活动季节长短和高峰情况，可分为3个类型：①Ⅰ型数量大，活动季节长，高峰明显；②Ⅱ型整个活动季节数量均很少，高峰不明显；③Ⅲ型活动季节短，但高峰明显。在福建三明市，中华斑虻活动于3月下旬至11月中旬，高峰在6月中旬，属Ⅰ型，而在福建将乐县林区，属Ⅰ型的有：范氏斑虻（Chrysops wmderwulpi），活动于4月下旬至9月下旬，高峰在5月下旬至6月下旬；原野虻（T. amgenus）与金条虻（T. aurotestaceus）活动于4-10月，高峰在7-8月。属Ⅱ型的有：峨眉山麻虻（Haematopota omeshanensis），活动于4月下旬至6月上旬，活动数量少，高峰不明显。北方和高寒地区的虻类多为活动时间短，高峰明显的种类，如辽宁的僻氏虻（T. pleskei）、姚氏虻（T. yao），华北的土灰虻（T. griseus），新疆的多砂虻（T. sabuletorum）、摩氏瘤虻（Hybomitra morgani）、四列黄虻（Atylotus quadrifarius）等。属Ⅲ型的有：亚马来虻（T. submalayensis），活动于6月中旬至9月中旬，高峰在7月下旬至8月下旬；广西虻（T. kwangsinensis），活动于6-9月，高峰在7月中旬至8月下旬。

牛虻虻为了吸血、交配、栖息、产卵，均要飞行。虻的飞行速度可高达50千米/小时，能追逐奔跑的动物和行进的车辆。影响虻活动的主要因素是温度和光照。

在高原地区用牛诱虻，可以看到在白天太阳光照耀下，有许多虻飞来刺叮，但当一片云遮住太阳，这种现象立即消失。这可能是温度影响最为典型的例证，因为在高原，即使在夏天，气温仍然很低，只有当日光照耀，温度上升，才能使虻达到起飞时所需的温度。

光照是影响虻活动的另一主要因素，灯下用盆接水可诱虻，诱虫灯可诱到雌、雄性虻。深色物体和二氧化碳也有诱虻作用，但二氧化碳诱到的均为雌性虻。雌性虻吸血活动的昼夜节律因种和环境条件而异。在南方热带、亚热带地区，多数虻种在黄昏出现吸血高峰；而在北方，多数种在白天活动，高峰也在白天。按活动高峰出现的时间不同，可分为3类：①早晚型，活动高峰在清晨日出前和傍晚日落后，在闽北，有缅甸虻（T. birmanicus）、晨螫虻（T. matiitinirnordicus）和亚马来虻（T. submalayyensis）等，且缅甸虻、晨螫虻在11-16时不出现；②黄昏型，活动高峰在傍晚日落后，在闽北，有浙江虻（T. chekiangensis）、窄额虻（T. angustifrons）、广西虻（T. kwangsiensis）和线带虻（T. lineataenia）等，全天均有活动，傍晚高峰明显；③白天型，高峰在中午或午后，北方多数种属之，如河南的土灰虻（T. griseus）、辅助虻（T. admirdstrant）、中华斑虻（Chrysops sinensis）和骚扰黄虻（Atylotus miser）等。

生长繁殖

牛虻群舞交配活动不易被观察。群舞时，可能有十多只、几只，或仅有一只雄性虻在空中飞舞，一般在离地面1-4米高的空中迎着微风，上下、前后微微移动，雌虻飞入，在空中交接，而后停落在植物或岩石上，完成交配。群舞交配时间因种而异。

多数种类雌性虻需经交配、吸血才能产卵，也有不吸血就能产卵的。根据不吸血产卵的程度，牛虻可分3类：①不吸血产卵种类；②第一次产卵不需吸血的种类；③不吸血不产卵的种类。日本人Hayakawa在1981年对日本50种虻作饲养观察，发现有29种羽化后不经吸血，仅饲以蜜糖水即可产卵。不吸血产卵种类的雌性虻，其处女虻个体卵巢发育程度很不一致，卵泡囊在克氏Ⅰ-Ⅳ期不等；而第一次产卵就需吸血的种类，其处女虻个体卵泡囊均停留在克氏Ⅱ期，只有吸到血的个体，卵巢才开始发育。在自然界捕到的雌性虻，经解剖，经产个体在70%以上的，这个种应为不需吸血就可产卵的种类；而小于70%的应为需吸血才能产卵的种类。

雌性虻完成1个生殖营养周期（即从吸血或花蜜等植物汁液到产卵所需时间）一般需要6-10天。雌性虻产卵多在植物茎、叶上，一生可多次产卵，一次产卵达1-2小时。土灰虻（T. griseus）的卵多产在稻叶、苇叶和一些窄的草叶上，多数产在阳面，少数产在阴面。合瘤斑虻（Chrysops suavis）的卵产在水边40厘米以内的植物上，多数产在阴面，少数产在阳面。虻产卵时，头部向下，尾部向上。有些种的虻产卵于流溪中突出的岩石上。据实验室观察，有的产在容器内壁，有的产在容器顶部的纱布或铁纱上。

下级分类

参考资料

近种区别

牛虻属双翅目短角亚目，其成虫体型粗壮，体长为5-26毫米。通常斑虻属、麻虻属种类系小型虻种，虻属、瘤虻属种类则多数体型较大。虻科种类繁多，无论是体型或是形态特征差异均很大，但虻类具有以下4个特征可与双翅目昆虫中其他各科相区别：

主要价值

虽然牛虻是害虫，但成虫却是一种中药材，具有破瘀积、消症结的效果，专作破血通经药。现代生物分类学证明，在中国至少有9种牛虻中药药材，即双斑黄虻（Atylotus bivittateinus）、华虻（Aabanas mandarinus）、雁虻（Tabanus pleskei）、佛光虻（Tabanus budda port）、江苏虻（Tabanus kiangsuensis）、鹿虻（Tabanus chrycurus）、姚虻（Tabanus yao）、峨眉山虻（Tabanus omeishanensis）及黛虻（Tabanus trigeminus）。

牛虻最初记载于《神农本草经》，其功效为：“主逐瘀血、破血积、坚痞、症瘕、寒热、通利血脉及九窍”。《本草纲目》记载其药用功能为：“逐瘀、消癥、通经”。由于古时缺乏现代药物学、药理学、生物化学及化学等研究手段，无法对该药材的具体药用功能进行研究和认识，只能通过直观观察此类药材本身的生活习性从而推想其可能的功能。当时的药物学家很可能观察到牛虻作为一类专门吸血的昆虫，可以吸食牛、人等动物体内的血液而不会在吸血伤口形成血栓，且吸饱血液后也不会在自身体内形成血栓，从而认为牛虻应具逐瘀血、破血积及通窍等功能。

历史记载的一些牛虻单方或者复方中药及其应用或多或少地证明了上述推想。唐朝孙思邈的《千金方》中记载用牛虻为主药治疗腕折瘀血，“虻虫二十枚、牡丹一两，上二味，治下筛，酒服用方寸匕，血化为水”。宋朝陈自明的《妇人大全良方》记载用牛虻为主药治疗月经不畅，“熟地黄四两、虻虫、水蛭、桃仁各五十枚，上为末，蜜丸桐子，每服五、七丸，空心、温酒下”。从该复方中也可看出，另外一种吸血虫类药材（水蛭）被用于与牛虻配伍组方。这也再次证实了古人通过观察吸血药材本身的生活习性而推想其具有逐瘀、破血功能。其他一些古方中也记载了吸血类虫药配伍用来治疗这类疾病的案例，如《伤寒论》中记载虻虫、水蛭及桃仁配伍治疗太阳病、脉沉结及小便不通。现代临床应用中，也有大量以吸血类虫药配伍治疗血栓、动脉硬化等疾病的案例和中成药。如Wu（1992）报道以牛虻和水蛭为主的中成药（消栓通胶囊剂）治疗脑血栓、脑栓塞效果理想。Zhang et al（2010）报道以牛虻、水蛭为主药的抵挡汤可用于改善瘀血严重之肝昏迷，有助于神智清醒。

危害与防治

物种危害

牛虻是重要的医学和兽医学昆虫，对人畜的危害表现为直接叮咬、骚扰和传播疾病。虻的吸血骚扰在许多林区和牧区相当严重：在林区影响伐木作业，严重时只好停止夏季伐木；在牧区造成肉类和乳制品的减产，严重时被迫停止放牧。据闽北山区调查，在虻多的季节，估计1头牛1天将失血1000毫升以上。在稻作区，虻幼虫对农民裸露的手脚进行叮咬，轻者留有伤口和肿块，重者则继发感染。

牛虻作为人畜疾病的重要传播媒介，是医学昆虫中最为典型的机械吸血传播者。因为虻个体大、口器粗，刺叮时，宿主感到疼痛，直接反应是用各种方法驱赶虻，造成虻的吸血中断。虻的吸血量大，中断吸血的次数多，且在中断吸血后，重新寻找血源的意志又特别顽强，所以机械传播的机会多。

牛虻也可生物性传播疾病。在中国，牛虻主要传播马传染性贫血病（equine infections ane-mia，EIA）、锥虫病（trypanosomiasis）、野兔热（Tularemia）和炭疽（anthrax）。

牛虻生物性传播疾病，最出名的是在非洲，传播人和猴的罗阿丝虫病（loiasis），其媒介是几种斑虻。在不同国家或地区，生物性传播的还有牲畜的恶丝虫（Dirofilmia roemeri）和羊丝虫（Elaeophora schneideri），牲畜的泰氏锥虫（Trypanosoma theileri）和血抱子虫（Haemoproteus metchnikovi）。机械吸血传播还有猪霍乱病毒（hog cholera）、牛疫病毒（rinderpest virus）、红血球孢子虫（Anaplasma marginale）等引起家畜疾病。

防治方法

野外工作人员为防虻叮咬，可穿白色工作服，涂搽驱避剂、戴驱虫网，方法同防蚊、蠓。

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