三叶虫类

节肢动物门三叶虫纲动物

三叶虫类，是节肢动物中化石最多的一个种类，生存于寒武纪到二迭纪中期，是旧古生代极为繁盛的动物。已报告的有1500属，1万种。

分类

三叶虫类均为雌雄异体，卵生，个体发育过程中经过周期性蜕壳，在个体发育过程中，形态变化很大。一般划分为3期：幼虫、中年期、成年期。是分类的重要根据之一。三叶虫类可以分为7目：球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目及齿肋虫目。

外形特征

从背部看去三叶虫类为卵形或椭圆形，成虫的长为3～10厘米，宽为1～3厘米。小型的6毫米以下。三叶虫体外包有一层外壳，坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘。腹面的节肢为几丁质，其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的三叶虫化石都是背壳。三叶虫背壳的中间部分称为轴部或中轴，左、右两侧称为肋叶或肋部。三叶虫壳面光滑。或有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。头部多数被两条背沟纵分为三叶，中间隆起的部分为头鞍及颈环，两侧为颊部，眼位于颊部。颊部为面线所穿过，两面线之间的内侧部分统称为头盖，两侧部分称为活动颊或自由颊。胸部由若干胸节组成，形状不一，成虫2～40节。中间部分为中轴，两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟，两肋节间为间肋沟。尾部是由若干体节互相融合而形成的， 1～30节以上不等。形状一般半圆形，但变化很大，可分为一中轴和两肋部。肋部分节，有肋沟和间肋沟。肋部可具边缘，边缘上亦常有边缘刺。三叶虫腹面的节肢极少保存为化石，迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。

从奥陶纪到泥盆纪末的一些三叶虫（比如裂肋三叶虫目）进化出了非常巧妙的脊椎似的结构。在摩洛哥就发现了这样的化石。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带脊椎结构的化石被发现。这种脊椎结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。

多数三叶虫类有眼睛，它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角。三叶虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO3）组成的。纯的方解石是透明的，有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其它节肢动物不同，大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构，这个结构可以降低球差，同时提供极好的视觉效果。

典型的三叶虫眼睛是复眼，每个透镜为一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等，有些只有一个，有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。

已报告的三叶虫类有1500属，1万种。三叶虫的体形一般在1毫米至72厘米之间，典型的大小在2至7厘米间。最大的三叶虫Isotelus rex是1998年在加拿大哈得森湾边上奥陶纪的岩石里发现的，体长75厘米，分头部、具有体节的胸节和尾片三部分，或横向地分为中轴和左右肋叶三部分，有背甲，体表被以角质膜，背甲由磷酸钙构成，头部有半月形的盾甲，左右有1对活动颊（free cheek）和1对眼。体节数30个左右，体腹面的体节上各有1对分肢。

生活习性

三叶虫类全为海生，生活在浅海地带，用外肢的鳃叶（鳃肢）呼吸。大多数三叶虫以其扁平的身体贴伏在海底上向前作缓慢的爬行或作暂时的游移。以内肢爬行时，尾部和后胸部可稍稍翘起，以减少前进阻力。壳刺较多的类型，一般认为增加浮力，有利漂浮，但有的壳刺，特别是尾刺，不仅可助浮游、挖掘、支撑，甚至可用作保护（当壳体卷曲时）。

三叶虫类与海生的珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等共生。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的尸体或海藻等细小生物为食。

存活年代

最早的三叶虫化石发现于下寒武统底部含小壳化石层位之上。其始祖应在先寒武纪就已存在，但至今未发现任何化石记录。寒武纪，三叶虫已经非常繁盛，奥陶纪的三叶虫还出现了一些新类型。志留纪和泥盆纪的三叶虫，已进入衰落时期。古生代末，三叶虫全部灭绝。

起源演化

三叶虫类的祖先可能是类似于节肢动物的动物，如斯普里格蠕虫或其它隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其它寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方。因此三叶虫与其它节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。

三叶虫发展迅速，在寒武纪晚期达到繁育高点的时代。为了适应不同的生活环境，形态演变多种多样。有的头、胸、尾三部分大小相等，壳体缓平，头、尾都缺少明显的装饰，如大头虫（BUMASTUS）：有的头部既宽且大，前缘被一条平阔的围边所环绕，其上还排列着整齐的瘤粒，如隐三瘤虫（CRYPOLITHUS）；有的为了免于受害，在胸、尾装饰着尖长的针刺，如裂肋虫（LICHAS）；有的壳体还能够卷曲成为球状，如隐头虫（CALYMENE）。奥陶纪还出现了另一类节肢动物，即介形类。

生长发育

从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期（protaspid），在这个阶段里所有环全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的生长期里在每次蜕皮时在尾部前会增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增加。对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富，它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。

灭绝原因

三叶虫灭绝的具体原因不明，但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大，互相之间由关节连接的鲨鱼和其它早期鱼类的出现与同时出现的三叶虫数量的减少似乎有关。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。

此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了，这无疑为它们在二叠纪——三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪——志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪——三叠纪灭绝事件那么严重，但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。

化石分布

在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现，它们似乎在所有远古海洋中均有生存。

今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用作标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其它一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。

中国三叶虫化石是早古生代的重要化石之一，是划分和对比寒武纪地层的重要依据。主要的三叶虫化石品种有：蝙蝠虫（Drepanura）、四川虫（Szechuanella）及副四川虫（Parasxechuanella）、湘西虫（Xiamgxiia）、王冠虫（Coronocephalus）、沟通虫（Ductina）。

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