东方扁虾

甲壳纲动物

东方扁虾，俗称扁虾，是甲壳类十足目蝉虾科扁虾属的爬行虾类。东方扁虾最大体长25厘米，身体显著扁平，头胸甲呈倒梯形，前额板的前缘有1对巨大的棘，前侧角向上翻起，形成眼窝，眼窝的上下缘各具3棘。前额板有1对大棘。第一触角鞭分内外两鞭，第二触角不成鞭状。触角柄边缘有锯齿。第二颚足的外肢比内肢大，第三颚足外肢呈单爪状。尾节呈扇形，体暗褐色。甲背上布满颗粒，中央有3个隆起的齿。

外形特征

头胸甲背腹扁平，呈倒栉形状，表面粗糙布有颗粒。正中线隆起显著，列生3齿。前额板的前缘有一对巨大的棘。眼窝的上、下缘各具3齿。尾节近似正方形，短于内外肢。很小而柄短，容纳于前侧甲的眼窝中，仅角膜露于眼窝外。胸部腹甲正中线上各有小刺突，在后者增大。

分布范围

东方扁虾广泛分布于印度-西太平洋区的热带、亚热带海域，包括中国的东海和南海沿岸、东非、波斯湾、红海、日本、印度、马来西亚、新加坡、菲律宾、澳大利亚。

在我国，东方扁虾分布于浙江舟山以南，东海、南海。

自然生境中，东方扁虾栖息于8～140米水深的大陆架软泥或碎砂底质处。

繁殖生物学

繁殖特征

东方扁虾系雌雄异体，异体受精。在福建海区，东方扁虾抱卵季节为3月～10月中旬，高峰期是3月中旬～4月中旬。最小抱卵雌虾头胸甲长为54mm。东方扁虾头胸甲长与体长之间的关系显示了雌雄二态现象，这一现象明显地与产卵有关的特征相关联。卵巢重新发育的现象在抱卵雌虾中很普遍，因此东方扁虾在一年内可多次排卵、抱卵。卵径平均范围为0.96~1.29mm，个卵重平均范围为0.575～1.000mg，卵径和个卵重都随胚胎发育的进展而增大。抱卵高峰期捕到的成熟东方扁虾雌虾多于雄虾．雌雄比约为3：1，且雌虾大多抱卵。这可能与交配习性及抱卵的雌虾大多栖息于浅海易被捕捞有关。

胚胎发育

东方扁虾的胚胎发育包括如下九个阶段：卵裂期、囊胚期、原肠胚期、卵内无节幼体期、五对附肢期、胸部附肢发生期、复眼色素形成期、近孵化期和孵化期。东方扁虾成熟卵富含卵黄颗粒，所以其胚胎发育期较其他十足类甲壳动物相对要长。东方扁虾胚胎复眼的色素斑随胚胎发育的进程而增大。东方扁虾在第一颚足的发生上明显不同于日本龙虾和中国龙虾，因为其整个胚胎发育期都未能观察到第一颚足。

东方扁虾胚胎发育的温度、盐度及酸碱度效应

东方扁虾胚胎发育适宜的T为25~28℃；适宜S为30~34；适宜pH 为8.65左右。在非适宜条件下，温度和盐度表现共胁迫作用。在适宜条件下，变温对东方扁虾胚胎发育的影响明显好于恒温。

雌性生殖系统

雌性生殖系统由成对的“H”型卵巢、输卵管和位于第三步足基部的雌性生殖孔三部分组成。卵巢由卵巢壁、生殖上皮及卵巢腔所组成。卵巢向内皱折形成许多卵巢壁内突。卵子发生根据卵细胞、细胞核及核仁的形态、大小，卵黄积累情况及卵母细胞和滤泡细胞的关系等特征可分为三个阶段：卵原细胞、卵黄发生前的卵母细胞及卵黄发生的卵母细胞。卵黄发生的卵母细胞又可细分为前期、中期、后期和未期等四个时期。根据卵巢内部的组织学特征，并结合其外部形态特征，卵巢发育周期可以划分为六个时期：（1）未发育期，（2）发育早期，（3）发育期，（4）将成熟期，（5）成熟期，和（6）排卵后期卵巢重新发育的现象很常见。发育期卵巢整年可见。

卵巢和滤泡的结构

卵巢包括四种形态的组份：（1）卵巢壁，（2）生殖上皮，（3）卵母细胞（早期卵巢还包括卵原细胞）-滤泡细胞层，和(4)卵巢壁内突。后二者充满于卵巢腔内，生殖上皮细胞紧贴于卵巢壁内侧。处于卵黄发生期的卵母细胞逐步地为滤泡细胞所包围，并共同构成滤泡结构。卵巢壁及壁内突都含有血管、血窦、肌细胞等成份，卵巢壁内突延伸至每个滤泡的外层基膜处。滤泡从内至外由卵母细胞、卵周、滤泡细胞及基膜等四部分组成。卵母细胞为滤泡的主体，其内充满着卵黄物质。卵母细胞膜表面向卵周隙内伸出许多微绒毛，并具有许多微吞饮凹。随着滤泡的发育，卵周隙内涵物电子密度越来越大。成熟滤泡的卵周隙内含物演变为卵壳，卵壳由二部分构成：外层较薄，而内层较厚且含电子致密的颗粒物质。滤泡细胞一般为单层，具较强的合成活性，其合成产物系卵周隙内含物的一部分。整个滤泡外围一层较厚的基膜，基膜由6～10个薄片层所构成，卵巢壁内突就延伸、附着于基膜上。东方扁虾卵巢和滤泡的结构特征表明外源性（卵母细胞外及卵巢外）的卵黄合成在卵黄发生上起重要的作用。

卵子发生的超微结构

根据卵细胞的形态、大小，内部结构特征及卵母细胞与滤泡细胞之间的关系等，东方扁虾的卵子发生可划分为卵原细胞、卵黄发生前的卵母细胞及卵黄发生的卵母细胞三个阶段。卵原细胞核大，呈椭圆形，细胞质胞器以滑面内质网囊泡为主。根据细胞增殖活性，卵原细胞可以亚分为二种类型：卵原细胞1（OG1 ）和卵原细胞2（OG2）。卵黄发生前的卵母细胞核明显膨大，特称为“生发泡”。在靠近核外膜的细胞质中可观察到核仁外排物。细胞质逐渐增加，内含大量游离型核糖体，内质网囊泡及线粒体等，细胞质表现较强的嗜碱性。卵黄发生的卵母细胞逐渐地为滤泡细胞所包围，共同构成滤泡。密集的核孔和各种高度发达的胞器显示卵黄发生期卵母细胞内进行着活跃的代谢和卵黄生物合成。胞质中形成并积累了越来越多的卵黄粒，以致嗜碱性转变为强嗜酸性。卵母细胞膜表面向卵周隙内伸出的大量的微绒毛及质膜上具有的许多微吞饮凹，显示了活跃的微吞饮作用。壳层的形成和微绒毛的回缩被认为是东方扁虾成熟卵的标志。

卵黄发生

东方扁虾的卵黄发生是二源的，既有内源性卵黄发生，又有外源性卵黄发生。游离型核糖体率先参与内源性卵黄合成，其合成产物可以直接在胞质中聚集而发育为卵黄颗粒。粗面型内质网囊泡是内源卵黄合成的主要胞器。线粒体和溶酶体以多种方式活跃地参与卵黄颗粒和脂滴的形成。另外，高尔基小泡也可能参与了卵黄颗粒的形成。滤泡细胞和卵巢外合成的蛋白物质汇集于卵黄发生的卵母细胞的卵周隙内。卵母细胞质膜是外源性卵黄发生的承担者。卵母细胞的表面形成许多伸入卵周隙的微绒毛，且质膜上具有许多微吞饮凹，显示卵黄发生的卵母细胞具有活跃的微吞饮作用。微吞饮作用被认为是外源性卵黄发生的主要方式。内源和外源合成的卵黄颗粒都用于成熟卵黄粒的形成。我们还探讨了东方扁虾富含髓样小体的成熟卵黄粒的形成。

雄性生殖系统

东方扁虾雄性生殖系统由精巢、输精管和雄性生殖孔三部分构成。精巢一对，位于心脏下方，消化道的背侧，左右靠上部1 / 4 处的一段横桥相连而呈较标准的“H”型。不成熟雄虾的精巢呈透明的细线状；成熟雄虾精巢为乳白色，较卷曲。输精管在形态上明显地分为前、中、后三段。前段输精管透明，很短，直径一般不足0.5mm；中段输精管高度盘绕，直径从不足0.5 mm 慢慢增加到1 mm 左右，展开的长度可达4 ~ 6 cm；后段输精管最为膨大，外观平滑、舒展，半透明，内部有许多乳白色的“米粒状”颗粒，此即精荚。输精管末端稍紧缩并与位于第五步足基部的雄性生殖孔相通。

精子发生的超微结构

精原细胞呈椭圆形，染色质分布较均匀，具有一些沿核膜内侧分布的异染色质，线粒体明显集中于细胞一端形成“线粒体区”。初级精母细胞较大，呈多边形，染色质聚缩。次级精母细胞也呈多边形，核质间常出现大的囊泡，胞质内囊泡丰富而线粒体数量却明显减少。早期精细胞较上述各期细胞都小，核发生极化、解聚，部分胞质被抛弃。中期精细胞外观呈金字塔形，明显分为三区：正在形成、成熟的顶体位于塔顶，内含微管和细纤维丝的核位于塔基部，居间的细胞质基质内富含膜复合物。后期精细胞顶体进一步分化，形成头帽、内顶体物质和外顶体物质等三个结构组份。成熟精子核呈盘状或碗状，具有5～6 条内部充满微管的辐射臂。

顶体反应初探精子由核、膜复合物区（细胞质区）和顶体区三部分组成。核内含非浓缩的染色质、微管及细纤维，外被核膜。5～6条辐射臂自核部位伸出，臂内充满微管。膜复合物区位于核与顶体之间，由许多膜片层结构及其演生的囊泡共同组成。顶体区由顶体囊和围顶体物质组成。顶体囊外具一层连续的顶体囊膜，顶体结构复杂，由头帽、内顶体物质和外顶体物质等构成。围顶体物质呈细颗粒状，主要分布于顶体囊侧面。用卵水诱导东方扁虾精子发生顶体反应并对反应过程进行了扫描和透射电镜的初步观察。结果表明，这些过程包括辐射臂收缩、头帽孔形成、部分顶体物质外泄及顶体丝形成等。东方扁虾精子的顶体反应方式仍待深入研究。

染色体

我们以精巢为材料，以气干法制片、Giemsa染色对东方扁虾的染色体进行了研究。结果表明：东方扁虾染色体数是n=124，2n=248。还对东方扁虾精原细胞的核型进行了初步的分析，未能发现异形的。

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