中华蹄盖蕨

蹄盖蕨科蹄盖蕨属植物

中华蹄盖蕨（Athyrium sinense Rupr.）是蹄盖蕨科、蹄盖蕨属植物。根状茎短，直立，先端和叶柄基部密被深褐色、卵状披针形或披针形的鳞片；叶簇生。能育叶长35-92厘米；叶柄长10-26厘米，基部直径1.5-2毫米；叶片长圆状披针形，长25-65厘米，宽15-25厘米，二回羽状；羽片约15对，基部的近对生。叶干后草质，浅褐绿色，两面无毛；叶轴和羽轴下面禾秆色，疏被小鳞片和卷曲的、棘头状短腺毛。孢子囊群多为长圆形，少有弯钩形或马蹄形，每小羽片6-7对；在主脉两侧各排成一行；囊群盖同形，浅褐色，膜质，边缘啮蚀状，宿存。孢子黄褐色，周壁表面无褶皱。

植物学史

过去文献中记载中国产的蹄盖蕨（中国高等植物图鉴）《Athyrium filix-femina（L.）Roth in Rom. Mag. 2 (1): 106. 1799.——Polypodium filix-femina L., Sp. Pl. 2: 1090. 1753. ——Asplenium filix-femina (L.) Bernh. in Schrad. neu. Journ. 1 (2): 26. 48, t. 2, f. 7. 1806.》。只是根据大的形态轮廓来定名的，标本分散在从东北到西南广大的分布区之内。实际上它们是东北蹄盖蕨（Asplenium brevifrons Nakai ex Kitagawa）、中华蹄盖蕨（Asplenium sinense Rupr.）和希陶蹄盖蕨（Asplenium dentigerum (Wall. ex Clarke) Mehra et Bir）等种的不同发育阶段的标本的混合物，无法从这些种里区分出一个界限分明的、独立的蹄盖蕨（Athyrium filix-femina（L.）Roth）的种来。如果采用广义的蹄盖蕨（Asplenium filix-femina（L.）Roth）概念，中国产的这三个种都应作为其异名。然而，中国的标本与模式标本采自欧洲的该种并不完全相同，这三个种的充分成长植株在形态上有所分化，例如分布在中国东北和华北的东北蹄盖蕨成长叶片仅基部1-2对羽片稍缩短、叶柄较长；分布在西南的希陶蹄盖蕨叶片下部多对羽片逐渐缩短、叶柄较短；而分布在秦岭附近的中华蹄盖蕨形态居中。显然，它们在遗传上有所不同但又有着密切的关系，形态上的分化又和地理分布相关，中国这三个种本身很可能是亚种关系，目前，鉴于这还有待进一步的遗传学研究证明，暂时保留它们分别为独立种的地位。原产欧洲的蹄盖蕨（Asplenium filix-femina（L.）Roth）和中国产的上述种是不是也是亚种关系，也还需要进一步探讨。

形态特征

根状茎短，直立，先端和叶柄基部密被深褐色、卵状披针形或披针形的鳞片；叶簇生。能育叶长35-92厘米；叶柄长10-26厘米，基部直径1.5-2毫米，黑褐色，向上禾秆色，略被小鳞片；叶片长圆状披针形，长25-65厘米，宽15-25厘米，先端短渐尖，基部略变狭，二回羽状；羽片约15对，基部的近对生，向上的互生，斜展，无柄，基部2-3对略缩短，基部一对长圆状披针形，长7-12厘米，宽约2.5厘米，先端长渐尖，基部对称，截形或近圆形，一回羽状；小羽片约18对，基部一对狭三角状长圆形，长8-10毫米，宽3-4毫米，钝尖头，并有短尖齿，基部不对称，上侧截形，下侧阔楔形，并下延在羽轴上成狭翅两侧边缘浅羽裂；裂片4-5对，近圆形，边缘有数个短锯齿。叶脉两面明显，在小羽片上为羽状，侧脉约7对，下部的三叉或羽状，上部的二叉或单一。叶干后草质，浅褐绿色，两面无毛；叶轴和羽轴下面禾秆色，疏被小鳞片和卷曲的、棘头状短腺毛。孢子囊群多为长圆形，少有弯钩形或马蹄形，生于基部上侧小脉，每小羽片6-7对；在主脉两侧各排成一行；囊群盖同形，浅褐色，膜质，边缘啮蚀状，宿存。孢子黄褐色，周壁表面无褶皱。

近种区别

中华蹄盖蕨形体极似蹄盖蕨（Athyrium filix-femina (L.) Roth），但叶片基部仅2-3（4）对羽片缩短，可以区别。

产地生境

分布于中国内蒙古、北京（百花山、西山）、河北、山西（宁武、霍县、灵石、娄烦、洪洞、沁水、五台，陈家庄）、陕西（华山、户县，光头山、太白山）、宁夏（泾源）、甘肃东南部（文县）、山东以及河南西部（卢氏老君山）。生长于海拔350-2550米的山地林下。

生长习性

孢子萌发：孢子吸涨后细胞变为绿色。在接种后6-7天孢子萌发从孢子壁的单裂缝处伸出初生假根，内含少量的叶绿体，孢子萌发为向心型（Momose 1942）。

丝状体：原叶体原始细胞横裂为2，前端细胞再进行一次分裂为3个细胞长的单列丝状体。此后孢子的壁脱落，丝状体粗壮，细胞内叶绿体很丰富，产生第2条假根，也有少量的叶绿体。当丝状体长为3个细胞时，最前端的细胞先进行纵分裂，产生2个细胞，其中一个细胞进行斜向分裂产生楔形顶端细胞。

片状体：片状体顶端细胞继续进行左右交替斜向分裂，两侧术生的细胞逐个增多。当片状体4个细胞长时，其前端也为4个细胞宽，当片状体7-8个细胞长时，前端出现分生组织，中央出现凹陷，分生组织活动则进入幼原叶体时期。

原叶体：原叶体发育为铁线型（Nayar & Kaur 1971），分生组织细胞4-5个，表面观为梯形，边缘细胞一层约55-80微米厚，原叶体广宽圆状心脏形，后端急尖为尾状，宽度大于长度，一般5微米×3.5微米，两翼强力向左右扩展，前端略斜向上升，内侧稍又开，或相接重叠。外侧边缘全缘，少有波折，无毛状体。边缘细胞近方形，翼细胞多六角形，细胞向内体积逐渐增大。

中脉：宽圆状倒卵形，向表面鼓起，一般6-8层细胞，约350-420微米厚，6个月龄的原叶体中脉厚达14-16层细胞，1-1.4毫米厚，中脉表面及其下部密生假根。

假根：孢子刚萌发只有一条假根，随着发育，假根个数逐渐增多，幼原叶体的假根都发生在基部及其边缘，原叶体生长到一定程度沿其腹面及背面的中脉下部有大量假根发生。直径10-13微米，前端偶有膨大为球形，最长3-5毫米，壁红褐色，老时颜色逐渐加深。

性器官：自接种5-12周出现性器官，雄异株或同株，颈卵器发生在生长良好的原叶体上，位于原叶体生长点下方至中脉范围内，稍向后倾斜，背腹面都有，数量在20-40个以上。精子器位于原叶体的后端、边缘或中脉处及其它各部分。生长不良的带状和片状幼原叶体表面和边缘产生大量的精子器。在衰老的原叶体上发生精子器的数目甚多，精子器宽圆状球形，高60-70微米左右，直径50-75微米左右，精子器的壁由3个细胞组成，基细胞高于环细胞，精子细胞成熟时盖细胞孔裂，精子逸出。

主要价值

中华蹄盖蕨的根状茎可以入药，性味微苦，凉。清热，解毒，杀虫。主治防治流感，麻疹，乙脑，钩虫病，蛔虫病。

保护现状

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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