中国鲎

鲎科亚洲鲎属海洋动物

中国鲎是肢口纲鲎科鲎属节肢动物，又名鲎、两公婆、三刺鲎、鲎鱼、三叶虫、马蹄蟹、东方鲎。躯体分为头胸部、腹部和尾剑三部分；体色黑褐色；头胸部具发达的马蹄形背甲，背面拱突，周缘圆弧形；背面有三条纵脊，中脊的前端两侧有一对单眼；侧脊外侧各有一个复眼，腹面凹下，有6对附肢围在口外；腹部呈六角形，尾剑细长，断面呈三角形。

动物学史

化石

鲎是一种古老的生物，它们的化石近亲被认为可以追溯到奥陶纪（4.854亿年至4.438亿年前），而类似于现代鲎的形态可以追溯到侏罗纪时期（2.013亿至1.45亿年前）。始终保持其形态，堪称海洋里的远古遗民，它们与三叶虫是同一个期纪的动物。在原始鱼类刚刚问世、恐龙尚未崛起之时，鲎就是距今3.95-3.45亿年前泥盆纪（一说2.25亿年前的二叠纪）繁盛的海洋居民了。虽经数亿年的沧桑之变，但该物种依然如故，变化甚微。因此有“生物活化石”之称。

分类

中国鲎和巨鲎有时会被误认和混淆。在中国，2004年在广东省建立了三个鲎自然保护区以保护巨鲎（Kwan等，2016年），尽管这些地区没有巨鲎的记录（Liao和Li，2001年）。在中国香港，有报道称曾出现过巨鲎、中国鲎和圆尾蝎鲎（Mikkelsen，1988年），但2010年的物种数量研究并未显示香港水域存在任何鲎类。

2012年5月23日，根据印尼政府第7/1999 号条例，在印度尼西亚北苏拉威西万鸦老的萨姆拉图兰吉国际机场查获了五只鲎。虽然被描述为巨鲎，但照片表明被查获的动物是中国鲎（BKIPM，2012年）。

记载

鲎鱼在千多年前已有记载。中国唐代刘恂在其《岭表录异》中写道：“鲎鱼，其壳莹净滑如青瓷碗，鏊（注音：ㄠˊorㄠˋ）背，眼在背上，口在腹下，青黑色。腹两傍为六脚，有尾长尺馀，三棱如棕茎，雌常负雄而行。捕者必双得之，若摘去雄者，雌者即自止背负之方行。腹中有子如绿豆，南人取之，碎其肉脚，和以为酱，食之。尾中有珠，如栗色黄。雌者小，置水中，即雄者浮，雌者沉。”

形态特征

中国鲎体长可达60厘米，体重3-5千克。体表覆盖有几丁质外骨骼，呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲，通常也被称为马蹄蟹（Horseshoe Crabs）。体近似瓢形，分为头胸、腹和尾三部分。头胸甲宽广，呈半月形，腹面有6对附肢；腹甲较小，略呈六角形，两侧有若干锐棘，下面有6对片状游泳肢，在后5对上面各有一对鳃，用来进行呼吸；尾呈剑状。体为棕褐色。平时钻入海沙内生活，退潮时在沙滩上缓缓步行，雌雄成体常在一起。

甲的背面隐约可见三条纵嵴，中嵴前端两侧有一对单眼，侧嵴外侧各有一复眼。头胸部腹面具有6对附肢围在口外。第一对为螯肢，短小，仅由3节组成，末端呈钳状。其余5对附肢均由7节组成，统称步足。其中第二对（脚须）的末端在雄性变为钩状，用以抱握雌体。步足中的前4对末端均呈钳状，近端基节的内侧有长刺用以咀嚼食物，故称颚肢。最后一对步足末端不呈钳状，但有几个突刺呈耙状，用以掘沙或清除附着物。最后一对步足之后有一对唇瓣（chilaria），其内侧也有刺，被认为是退化的第七体节附肢的基节。

腹部体节愈合，形成一六角形的腹甲，腹甲后端为尾剑（telson）。腹甲背面靠中线处有6对小穴，是内部肌肉附着处。腹甲侧缘各有一列（一般6个）可动的短刺。腹部亦有6对附肢。其中第一对左右愈合成板状，其下方有生殖孔故称生殖厣（genitaloperculum），盖在其他附肢之上。其余5对附肢改变成书鳃，每对附肢亦左右愈合呈薄板状，板的下表面体壁向外折叠成上百个薄片（lamellae），如书页状排列，用以扩大表面积并进行气体交换，故称书鳃。由书鳃的运动可激起水流通过，以行呼吸。尾剑细长呈三梭形，与腹部有关节相连，用以支撑身体，特别是在背腹翻转时。第五组附肢非常适合将鲎推过沙底。这些腿的臀部有一个小的外肢（附肢的外部分支），称为扇叶（以黄色突出显示）。仅在这个器官中就有大约一百万个感觉细胞，鲎用它来测试水的成分。

鲎的神经系统呈链状，但愈合在一起。头胸部的神经节愈合成一团，围绕着食道，称为脑，可分为前脑与后脑。头胸部附肢均由脑支配。脑后为神经索及五个神经节，支配腹部附肢。

鲎的单眼也具有角膜、晶体及视网膜细胞，复眼中的小眼数目少且排列稀松，色素存在但不形成可动屏幕，虽然可看到物体的移动，但由于小眼数目过少很难成像。因此，鲎的复眼常作为光刺激与轴突传导的神经生理研究的材料。头甲前端腹面还有化学感受器。

鲎喜欢在没有海浪的小海湾活动，平时蛰居海底。雄鲎的体形较雌鲎小，而且第1-2对步足的末端和雌鲎也不同，不是4把钳子，而是4只钩子。繁殖时，瘦小的雄鲎用它们钩住肥大的雌鲎腹甲的后侧缘，由雌鲎驮着，蹒跚而行，形影不离，故鲎又享有“海底鸳鸯”之美称。

近种区别

栖息环境

鲎主要生活在浅海沙质海底。喜欢居位於盐度较低的河口，同时具有溯河而上的习性。

在中国鲎的生长环境中，需要海滩才能沿着高潮标记产卵。附近必须有潮间带泥滩，最好有海草床，这样幼鲎才能发育成熟。在产卵季节结束后，大型幼鲎和亚成鲎可以在近海浅水区觅食，成鲎在近海较深的水域觅食也很重要。

由于水文、地貌、光照、温度、营养物质和其他环境因素之间复杂的相互关系，以及由可变河流流量、支流等因素引起的化学变化，鲎产卵和幼体潮间带栖息地会发生时空变化在沉积物——水界面具有不同的输入成分、沉淀和流入的物质。在特定时间，环境条件和水文特征可能共同影响某些生物过程，包括分布、丰度、生理和繁殖，以及支持食物链底部底栖大型和小型动物群的浮游植物。这些因素指导着所有生活方式阶段的地点选择和地点回避。

中国鲎在其范围北部的种群被发现在沿海泥泞的底部地区，而南部种群生活在沙质海岸并通常在珊瑚礁中，表明其范围适应不同的生活环境。

生活习性

食物

鲎类主要为肉食性动物，取食环节动物和软体动物等，有时也取食海底藻类。取食时用螯肢将食物送到口部，用颚肢的基节磨擦、咀嚼后再送入口内。口后为食道，食道前行膨大成磨胃（gizzard），其中有角质齿可研磨食物，经瓣膜后进入中肠。其前端膨大处为胃，有1-2对发达的肝盲囊（hepaticcecum），其分支到达头胸部及腹部，并有肝管开口到胃的两侧。

消化

肝盲囊是食物化学消化及吸收的场所。中肠后为直肠，以肛门开口在腹部末端、尾剑之前的腹面。循环系统为开放式。消化道背面有一管状心脏，位于围心窦中，具8对心孔，血管发达，向前有3个前动脉，两侧有4对侧动脉。动脉分支进入组织后，在腹面形成两个大的腹血窦。血液由腹血窦流入书鳃，经气体交换后再经围心窦、心孔流回心脏。血液中含有血青素及一种变形细胞，这种变形细胞具有很强的凝血功能。排泄器官为四对基节腺，位于磨胃的两侧，由腺体收集的代谢废物送入一共同的囊中，再经排泄管、膀胱、排泄孔开口在最后一对步足的基部，基节腺也兼有水分调节作用。

脱壳

鲎如同其它的节肢动物，是以脱壳而后成长的。由一次的脱壳而长大约之前体型的1.3-1.4倍，但死亡率也高，是一种博命的成长。鲎的卵于孵化前在卵膜内就脱皮四次，因此仔细观察回转卵，卵中就有如仙女的羽衣状薄纱的壳，在回转卵此时的胚体已经成了像鲎的体形。在刚孵化出的第一龄幼生由其形态看，与成体的鲎很相似，只是还没有那特征的尾剑。第二龄幼生其体长约为10mm，而在第一龄幼生时没有的尾剑，在此时期也明显的长出来。

鲎的脱壳是由头胸部的周缘裂开，而新的旧体才由其间隙跑出来。刚脱皮的甲壳非常柔软，这甲壳要恢复到原来的硬度，也需要相当的日子，几乎令人怀疑它是否会恢复到原来的坚硬度。鲎由于生长速度慢，所以是一种不大能长大的动物，不确定几年才能生长成成体。大概认为雄的脱15次皮，而在第13年成成体；雌的脱16次皮，于第14年成成体。

分布范围

原产地：中国、印度尼西亚、日本、马来西亚、菲律宾和越南。

中国：浙江的乍浦到福建、广东、台湾、广西、海南等地沿海均有分布。

繁殖方式

中国鲎为雌雄异体，生殖腺位于肠的两侧，直延伸到腹部，经一对短的生殖导管以生殖孔开口在生殖厣板下。每年夏季为繁殖季节，鲎从深海游到近海潮间带的沙滩上，雌雄聚集在潮间带，由雌鲎扒沙作窝。雄性以脚须抱住雌性，雌性以附肢挖坑产卵时，雄性排精在卵上，行体外受精。产卵后雌雄分开。

当潮水退去时，埋在沙里的受精卵便不会位于水下，这样它们就安全地避开了水生捕食动物。另外，受精卵的发育要求它们被埋在沙滩上比较高的地方，但又不能太高；如果卵埋得太高，它们就会因为太干燥而不能孵化成幼鲎；如果埋得太低，又会因为沙里的氧气含量不足而死去。雌鲎利用第6对步足端节基部呈5个扁平可动的、张开时形同花办的突起物作为工具，在高潮线沙滩上挖穴，穴深6-11厘米，然后两个生殖孔同时产卵，每穴产卵100-630个。随之雄鲎将精液撒到卵堆上，再由潮水上涨时冲刷上来的泥沙将卵堆覆盖，约2厘米厚，受精卵便在沙层中进行孵化。然后，这一对鲎又向前爬行20厘米左右，重复以上过程。大约产十几堆卵后，潮水退去，这一对鲎就乘夜色撤离海滩，回到海里。

卵为中黄卵，但为完全卵裂，发育中经过三叶幼虫阶段（trilobitelarva）。此发育阶段因相似于三叶虫而得名。刚孵化的幼虫尾剑不突出，仅两对书鳃，经13-14龄连续蜕皮后发育成成体，性成熟在第三年。利用沙吸收阳光的热量，受精卵大约经过40天孵化出幼鲎。刚出卵壳的幼鲎，在尚未蜕皮之前没有尾剑，样子很像6亿多年前的古生物三叶虫，所以被称作三叶幼虫。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2018年 ver3.1——濒危（EN）IUCN标准。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅱ。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

种群现状

中国鲎生长周期很长，需要近13年才能完成繁殖。但鲎资源现在已经急剧减少。由于填海造地、滩涂开发等原因（因为鲎它很挑地方生长）鲎失去了赖以生息的浅海沙滩。由于中国鲎的自身价值不菲，有大量出现用它的壳做原料的甲壳素加工厂；同时，鲎具有很高的食用价值，所以无法逃脱被滥捕滥杀的命运，面临着灭绝性的灾难。

中国鲎是广西、广东、福建重点保护动物，禁止任何单位或个人非法捕杀、收购、加工携带。2016年7月21日上午，广西公安边防总队北海边防支队西场边防派出所将查获的1000余只“无主”中国鲎运送到北海渔政码头，将它们放归大海。

2024年5月29日，合浦儒艮国家级自然保护区监测发现大量中国鲎在滩涂活动。

主要价值

经济

由于中国鲎具有生物降解性和生物沾附能力并且安全无毒，通常用于化妆品、纺织品、纸张、薄膜、海绵片材、色谱和固定化介质以及分析试剂的制造。

医药

中国鲎的血液中存在两种类型的血细胞：大量的粒细胞和少量的蓝细胞。粒细胞负责血液的快速凝固，尤其是在存在细菌内毒素的情况下。这些细胞的极端敏感性导致制药行业广泛临床使用鲎血进行内毒素检测。

中国鲎衍生物壳聚糖具有生物相容性和生物降解性并且安全无毒不致敏，同时具有抵抗真菌、肿瘤、血栓、胆固醇的功效。因此通常用于生物医学和制药领域，制作成伤口愈合剂、血液抗凝剂、抗血栓和止血药物。另外鲎血的变形细胞中含有凝固蛋白原，遇到细菌内毒素会发生反应，从而为检测药品和医疗用品中是否被污染提供了一种简单快捷的方法，因此鲎血也通常做成鲎血试剂。

生态

20世纪90年代初美洲爱鸟和生态喜好人士发觉候鸟红腹滨鹬北迁途中数量减少三分之一，研究发现其重要食物鲎卵大量减少，而以鲎卵为食的鸟类达20多种。鲎的减少无疑对鸟类产生了负面影响，进而影响了生态系统的平衡。另外中国鲎稚鲎所生存的潮间带为海洋污染的敏感区域，中国鲎稚鲎对该区域的生态环境状况相当敏感，因此它们的出现频率能够间接反映海洋污染的程度。