中生动物

中生动物门动物

中生动物是动物界一种构造十分简单的小型多细胞动物。中生动物仅具一层表皮细胞和若干轴细胞。营寄生生活，寄生于扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类及其他动物体内。仅中生动物一门。 1839年，克罗思在头足类的肾脏里发现了双胚动物，1877年，E．van贝内登对这类动物进行了系统研究，认为它们是介于原生动物与后生动物之间的中间类型，因而名为中生动物。

简介

在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。与单细胞的原生动物名称相对应，绝大多数多细胞动物被称为后生动物(Metazoa)。在原生动物和后生动物之间，一直认为还有一类中生动物(Mesozoa)。虽有学者将原生动物、中生动物和后生动物并列为动物界中的3个亚界，但一般认为中生动物为动物界中的一门。

外形特征

中生动物门(Mesozoa)所有种类的通称，为一类介于原生动物与后生动物之间的微小多细胞动物，似为两者之间「遗失的一环」。形小，长不足1毫米至数毫米。蠕虫状，寄生于浅海海底无脊椎动物体内。1876年中生动物一词创立，原指寄生于头足类肾腔中的二胚虫纲(Dicyemida)。无各自分离的器官系统，虽其生理功能均在细胞水平进行，但不是群体的原生动物。其体内细胞数目及排列方式相对恒定。

体中央有一细长的生殖细胞(轴细胞)，围以一层具纤毛的体细胞，生活环分两个繁殖相，线形体似蠕虫，体前端的体细胞组成头状，用以固着于宿主肾组织上。轴细胞内尚含生殖细胞(称为非配子)，由此产生蠕虫形似成体的幼体，幼体留在宿主体内。后个体转变为菱形体，部分轴母细胞形成微小的雌雄同体的滴虫形幼体原体，仍留在菱形体的轴细胞内，又产生精子及卵。合子发育成具纤毛的滴虫形幼体(游动幼体)，离开亲体及宿主进入水中，以后的发育情况不详。二胚虫常感染底柄的头足类整个种群。

直游虫纲(Orthonectida)寄生于蚊尾、涡虫、线虫及多毛类，腹足类及双壳类软体动物的孵育囊内，为多核的阿米巴样团块(变形体)，体内有无性生殖的细胞(称为非配子)，可生成雌雄异体的成体，离宿主入海水中。合子在母体内发育为具纤毛的幼体，幼体感染新宿主并形成变形体。直游虫只感染一个地区一定比率的宿主动物。1969年研究直游虫后发现其构造较前认为的复杂。除生殖细胞外，有特化的内收缩细胞及支持细胞。二胚虫与直游虫似无亲缘关系，不可归入一门(中生动物门)。

中生动物的形状有细长、短圆，或分枝的。体表有一层纤毛表皮细胞或称体皮。前端分化形成极帽，用以附着宿主的细胞。中有大细胞，多呈蜂窝状，形成中轴，称为轴细胞，中央或有一腔，有纤毛。轴细胞可分化为生殖细胞，行有性生殖或无性生殖。有真正的世代交替。

种群分类

中生动物是一类小型的内寄生动物，它的结构很简单，身体呈蠕虫形，体长不超过9mm，具有复杂的生活史。已报导过的全世界中生动物的只有50种，仅有一纲二目。中生动物可分为二胚虫目（Dicyemida）及直泳目（Orthonectida）两个目。

二胚虫（Dicyemida）

二胚虫目的二胚虫均寄生在软体动物头足类的肾脏内，身体呈线虫形（nematogen）长约0.5—7mm，是由20—30个细胞组成。相同的种细胞数目是固定的。细胞也分两层，外层是单层的具纤毛的体细胞（somatic cell），包围着中央的一个或几个延长的轴细胞（axial cells），身体前端的8—9个体细胞排列成两圈，用以附着寄主，其余的体细胞或多或少呈螺旋形排列。

体细胞具有营养的功能，轴细胞具繁殖功能。由轴细胞可以产生线虫形幼体，也称蠕虫形幼体（vermiform larvae），幼体形成后离开母体，进入感染期，特别是在年幼或未成熟的寄主体内，通过这种无性生殖方式以增加群体的数量与密度。

当寄主成熟之后，或寄主体内种群数量极大时，轴细胞变成了两性腺，它同时可以产生精子与卵子，并在体内受精，受精卵发育成滴毛形幼虫（infusoriform larvae），幼虫也具纤毛指向后端，前端有两个细胞不具纤毛。幼虫随寄主排泄物排到海水中，以后的生活史不详，可能又重新进入头足类体内而没有中间寄主。

直泳目中的动物寄生在许多无脊椎动物体内，例如扁形动物、线形动物、软体动物、环节动物及棘皮动物等。成虫多数雌雄异体，身体呈蠕虫形，雌性个体较大，外层为单层的具纤毛的体细胞，呈环状整齐排列，致使体表宛如分节状，前端体细胞的纤毛指向前方，其余的纤毛指向后方，体细胞中央围绕着许多生殖细胞，（卵或精子）。在少数种类，成虫雌雄同体，这时精细胞位于卵细胞的前方。

直泳目（Orthonectida）

雌性个体与雄性个体形成后，由寄主同时排到海水中，精子通过体壁进入雌体，在雌体内受精，受精卵在雌体内发育成具纤毛的幼虫。幼虫离开母体又感染新寄主。幼虫进入新寄主之后变成多核的变形虫状的合胞体。合胞体由无性的碎裂方法产生雌性个体或雄性个体，例如直泳虫（Rhopalura）。

生殖

中生动物有真正的世代交替，就Rhopalura一属来说，轴细胞中有的分裂变成无性“种核”，继以分裂发育成无性代虫，离开母体在宿主肾脏内寄生，经过若干世代生殖，由于种群密度过大，改行有性生殖。在母体内产生雌虫或雄虫，进行异体受精，合子在母体内发育成一有纤毛的幼虫。幼虫脱离母体变成形似多核体的构造，再行无性生殖。

分类和演化

中生动物是一类小型内寄生动物，结构简单，已知约50种，分为菱形虫纲和直泳虫纲。中生动物有二目：①二胚虫目：寄生于头足类肾脏内，个体极小，丝状，头部稍大，体被纤毛。如二胚虫。②直游虫目：在生活史的一个时期中，寄生于棘皮动物、纽虫、涡虫、若干环节动物或瓣鳃类动物。体小，多纤毛，如 Rhopalura ophiocoma。

1888年，B．哈切克发现中生动物与腔肠动物的浮浪幼虫结构十分相似，因此，他把中生动物命名为似浮浪幼虫纲，并把这类动物并入腔肠动物。大多数动物学家认为中生动物由扁形动物退化而来，而把它们附入扁形动物门。关于中生动物亲缘关系，历来就有两种观点；一是认为这类动物由低等后生动物退化而来，一是认为它们是最原始的后生动物。也有些学者认为：生物由于不是梯型进化而是分叉的树枝型进化，所以在单细胞的原生动物和多细胞的后生动物之间，根本不存在中生动物。

分类争议

中生动物的分类地位也是一个有争议的问题，一部分学者基于它的生活方式及复杂的生活史认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以列入扁形动物门，成为一个纲。另一种意见是基于它的身体结构有体细胞与生殖细胞之分化，体表普遍具有纤毛，并且有很长的寄生历史，故认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化形成。近来经生物化学的研究指明：中生动物的细胞核中脱氧核糖核酸（DNA）包含了23%的鸟嘌呤与胞嘧啶，与原生动物的纤毛虫类所含的量相近，但低于其他多细胞动物，例如扁形动物的DNA含有35—50%的鸟嘌呤与胞嘧啶，因此中生动物更可能是原始的多细胞动物。

无体腔动物

无体腔动物包括中生动物、扁形动物和纽形动物三个门。

中生动物门(Mesozost)

本门包括许多亲缘关系未定的具简单组织的后生动物。

体呈长卵形或近圆形等，形体很小，大者不过6-7mm，细胞层不明显。如Dicyema(二胚虫)，营寄生生活，长7mm，包括一个“头”或帽状物和伸长的身体。身体具一个或更多大的轴细胞(axial cell)和周围一层具纤毛的表皮细胞。未见化石报道。

扁形动物门

身体扁平不分节，如Dugesia(蜗虫)，有口和真正的肠，伹和腔肠动物一样仍无肛门，具眼点。体内各系统(肌肉、神经、生殖等)都较发达。有机体结构较腔肠动物大有进步。生活于海水、淡水、陆地，也有寄生的，如Schistosoma(血吸虫)、Taenia(绦虫)等。化石稀少。石炭纪、二叠纪和第三纪昆虫体中，曾见有寄生的扁形动物。

纽形动物门(Nemerti-nea)

本门动物体长由数毫米至数米，有长至27m，背腹扁平，身体延长成纽带状，故名。不分节，消化道有口和肛门。前端背面有一长吻(proboscis)。排泄器官为原肾管(pro-tonephridium，复数-dia)。多数产于海中，少数在淡水，湿土中，也有寄生生活。化石稀少。侏罗纪至现代。

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