二齿兽

下孔类异齿兽亚目二齿兽超科二齿兽属的成员

狭义的二齿兽指二齿兽超科（Dicynodontoidea）的二齿兽属（Dicynodon），这是一类已经灭绝的植食性兽孔类动物。二齿兽属于中大型的二齿兽类，具有该类群的典型特征，包括发育有两枚发达的犬齿，但缺乏门齿以及犬齿后齿，以及颞孔扩大等。

动物学史

二齿兽是最早被命名的二齿兽类，也是南非第一种被研究命名的脊椎动物化石，属于“明星物种”。1845年，理查德·欧文描述了模式种蜥头二齿兽（Dicynodon lacerticeps），他注意到二齿兽与哺乳动物有一定的相似性，同时又具有明确的“爬行动物”特征，可以说是一种“似哺乳爬行动物”。因此，二齿兽也是第一种被确定的“似哺乳爬行动物”。早年的研究中，因为二齿兽缺乏门齿以及犬齿后齿的特点与龟类有些类似，人们推测二齿兽可能是一种长有两个獠牙、形似大乌龟的生物。受限于当时的认识，后续发现的许多二齿兽类化石都依据简单的相似特征被归入到该属，而这些归入的材料中还包含有大量的同物异名，这使得二齿兽属这一分类阶元缺乏明确定义。之后有些研究虽尝试进行分类学厘定，但积重难返，二齿兽属成为了“分类学垃圾桶”。上个世纪80年代，King将全球多种二叠纪的二齿兽类也归入到该属，这种做法便于将二齿兽作为标准化石进行跨区域的地层对比，但进一步加剧了二齿兽属成员的混乱。不准确的分类学认识促成了生物地层学单位——二齿兽组合带（Dicynodon assemblage zone）的建立，二齿兽的末现面在过去的很长时间里都被当作南非甚至全球陆相二叠系——三叠系的地层界线。

图：蜥头二齿兽（Dicynodon lacerticeps）模式标本NHMUK 36233，比例尺为5厘米

2011年， Kammerer, Angielczyk, Fröbisch利用系统发育手段，对二齿兽属的成员进行综合分析，同时归并同物异名，重新厘定各个二齿兽类群的鉴别特征。他们的研究结果显示二齿兽属只包含有两个有效种（D. lacerticeps和D. huenei）。2019年，Kammerer报道了一个二齿兽属新种——安氏二齿兽（Dicynodon angielczyki），同时该研究将“D. huenei”归入到啖头兽属（Daptocephalus），至此二齿兽属稳定在了两个种。Viglietti, Smith, Angielczyk, et al建立啖头兽组合带（Daptocephalus assemblage zone）以替代先前不精确的二齿兽组合带，啖头兽成为新组合带的标准化石。

基于上述研究历史，本词条介绍的二齿兽属只包括蜥头种和安氏种两位目前确认的二齿兽成员。

图：英国水晶宫的二齿兽雕塑，当时人们认为二齿兽是一类形似乌龟的动物

形态特征

二齿兽得名于其最显著的特征——长有两枚发达的犬齿，却缺失其他牙齿（Dicynodon本意为两枚犬齿）。二齿兽的鼻吻部以及上腭都发育有粗糙纹饰和小孔。现生的龟类及鸟类没有牙齿，鼻吻部长有发达的角质喙，起到替代牙齿取食的功能，他们的鼻吻部骨骼的表面也具有类似二齿兽的粗糙纹饰与小孔，这些纹饰为角质喙生长提供附着面，而小孔则为滋养角质喙的血管和神经提供通道。因此人们推测二齿兽的鼻吻部同样具有角质喙来帮助它们取食。

作为最早被描述的二齿兽类，二齿兽还定义了一系列典型的二齿兽类特征，包括鼻孔上缘发育有鼻突；上颌骨容纳犬齿的部分膨大形成犬齿突；方轭骨呈圆盘状；方骨呈滑车状，可与下颌对应形状的关节骨紧密关联，只允许下颌进行前后运动；具有唇凹等。二齿兽还具有一系列独特的特征组合，有别于后来发现的其他二齿兽超科成员：它们的鼻吻部不似其他二齿兽类般陡峭；犬齿指向斜前方；吻部末端平；翼骨中部有显著的收窄；翼骨中板上发育有发达的食管嵴；间颞棒相对短，参与组成该结构的眶后骨向两侧水平伸展；鳞骨的方骨支以及轭骨支组成的交角为锐角。

而安氏种与蜥头种的形态差异在于：安氏种鳞骨的轭骨支在靠近眼眶的位置膨大，与轭骨共同形成一个肿突，而蜥头种的该部位则较为平滑；安氏种的鳞骨在颞孔后缘弯折，而蜥头种则较为圆滑。另外整体上安氏种的颅型较蜥头种要更为低矮。

尽管二齿兽属的头后骨骼化石缺乏，但根据相近类群不难推测，二齿兽具有筒形身材，上臂与地面角度近水平，而大腿则成半直立的步态。

图：安氏种（左）与蜥头种（右）的对比图，注意直线标记为两种特征差异，比例尺为5厘米

分布范围及延续时间

因为过去分类混乱，二齿兽被认为曾广布全球。在明确二齿兽属下只有两个种后，其分布范围被限定在非洲：其中蜥头种只在南非有分布，安氏种则在坦桑尼亚、赞比亚和莫桑比克都有发现。

目前在南非卡鲁盆地（Karoo Basin）蜥头二齿兽的最低产出层位在小头兽组合带（Cistecephalusassemblage zone），最高产出层位在啖头兽组合带（Daptocephalus assemblage zone）上部，蜥头种没有延续到啖头兽组合带的顶部。基于目前的年代地层学框架，这两个组合带的延续时间大致在256.5-252.24Ma之间。

栖息环境

二叠纪晚期的南非卡鲁盆地（Karoo Basin）地处中纬度，属于暖温带，受全球变冷的影响，当时卡鲁盆地的年平均气温也较低。卡鲁盆地的整体气候属于半干旱气候（但最近几年有不同的古环境解释），且河流湖泊发育。蜥头种就生活在这一地区的河漫滩，河滨以及湖边地带。

安氏种生活在同时期的坦桑尼亚鲁胡胡盆地（Ruhuhu Basin），赞比亚卢安戈瓦盆地（Luangwa Basin）以及莫桑比克梅坦古拉裂谷（Metangula Graben），三地地理位置接近，同属中纬度地区，但是纬度较卡鲁盆地要更低。鲁胡胡盆地环境具有与卡鲁盆地环境类似的半干旱气候，发育有湖泊；卢安戈瓦盆地在当时也以湖泊环境为主；梅坦古拉裂谷当时的环境属于植被覆盖良好的河漫滩，同时具有一系列水深和盐度都存在季节性变化的池塘，池塘具有地下水的补给。

系统发育位置

在近几年的二齿兽类系统发育分析中，蜥头种和安氏种都构成了稳定的姐妹群，但二齿兽属在整个二齿兽超科内的位置还并不稳定，最近的研究中二齿兽位于二齿兽超科中相对基部的位置。

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