马缨丹（学名：Lantana camara L.），又名五色梅、五彩花、如意草、臭草等，是马鞭草科（Verbenaceae）马缨丹属（Lantana）下的一种常绿灌木或蔓性灌木。马缨丹高1~2米，有时藤状可达4米 。茎枝四棱形，具有倒钩状短刺和纵槽。叶片为卵形或卵状长圆形，单叶对生，两面具有短柔毛，边缘具钝齿，揉碎后有强烈气味。头状花序呈伞房状，顶生或腋生，具多数小花，花冠高脚掌状，红色、黄色、橙黄色、粉红色、淡紫色等。核果肉质球形、卵形或椭圆形，成熟后呈紫黑色。
植物学史
马缨丹最初是由荷兰探险家由南美洲引进欧洲的，随后逐渐传至世界各地。约1807年，马缨丹作为绿篱植物被引进了加尔各答植物园，百年后，在印度为英国皇家林业局（British Imperial Forestry Service）工作的德国人迪特里希·布兰迪斯(Dietrich Brandis)指出，马缨丹的蔓延性极强，已经成为锡兰和印度半岛落叶林种“最棘手的杂草”，在此后的半个世纪中情况愈加恶化，马缨丹已经长成密不透风的灌木丛，近乎霸占全部土地。全世界有百种马缨丹杂交品种，给多个国家的自然植物生存带来了问题。1645年，因马缨丹具有观赏价值，经荷兰引入中国台湾，后逸为野生，主要分布于热带和亚热带地区。
形态特征
马缨丹是一种常绿灌木或蔓性灌木，高1~2米，有时藤状可达4米。
茎
茎枝呈四方形，具有短柔毛，通常有短的倒钩状皮刺。
叶
单叶对生，叶片卵形至卵状长圆形，长3-8.5厘米，宽1.5-5厘米，先端急尖或渐尖，基部心形或楔形，边缘有钝齿，表面有粗糙的皱纹和短柔毛，背面有小刚毛，侧脉约5对；叶柄长约1厘米。
花
头状花序呈伞房状，顶生或腋生，属于无限花序，每个头状花序的小花数量约为20个，花序直径1.5-2.5厘米；花序梗粗壮，长于叶柄；苞片披针形，长为花萼的1-3倍，外部有粗毛；花萼管状，膜质，长约1.5毫米，顶端有极短的齿；花冠黄色或橙黄色，开花后不久转为深红色，花冠管长约1厘米，两面有细短毛，直径4-6毫米；雄蕊4枚，内藏；子房2室无毛。
果实及种子
核果肉质，球形、卵形或椭圆形，直径约4毫米，幼时绿色，成熟时紫黑色；种子细小多汁。
分布范围
马缨丹主要分布在世界热带地区，中国南北均有引种栽培，但广泛分布在台湾、福建、浙江、云南、四川、广东、广西等地。
生长环境
马缨丹野外可在海拔80-1500米的旷野山坡、路边、山沟、沟坎、崖壁、沙滩地、灌木林或乔木林下等环境生长。
生长习性
马缨丹喜高温、高湿和阳光充足的环境 , 最适宜生长温度为 20-32℃，夏季气温高于35℃仍可持续生长，但冬季越冬时气温不宜低于5℃，低于0℃会受冻死亡。适应性广, 耐干旱，耐贫瘠，不择土壤，以肥沃、疏松的沙壤土中生长最好。花期长，全年能开花，最适期为春末至秋季。
繁殖方式
自然繁殖
马缨丹繁殖力强，通过有性繁殖来实现长距离传播。种子小且数量大，鸟类、猴类和羊群摄食马缨丹果实后，通过空投或排泄的方式使得种子得以传播。访花昆虫有3目8科13种，分别是鳞翅目5科8种、膜翅目2科4种及双翅目1科1种。马樱丹花朵较小且口径狭窄，因此鳞翅目的蝶类昆虫为马缨丹的优势访花昆虫类群，蝶类昆虫具有虹吸式口器，在访问时先落置于花序上，用足抵住花序上的花朵，随后将长口器伸入花朵基部取食花蜜。
人工繁殖
播种繁殖
播种繁殖方式在生产上较少采用。通常在夏秋季采集成熟果实，于次年3-4月气温16-20℃点播或条播，25-28℃发芽最快，10-15天可发芽。地播不宜过深，当年即可开花。
扦插繁殖
生产上以扦插繁殖为主。以春季气温15-22℃最好，成活率高，插穗选择春季嫩枝，其他季节选择半木质化枝条。带节枝条长约5厘米，保持土壤湿润，通常20-30天发根，30-40天萌芽，长至7-8厘米即可定植，定植成活后形成花蕾，便可陆续开花。冬夏两季扦插时应在温室进行或作遮荫处理以提高成活率，同时施用萘乙酸等生长激素处理插穗促进生根。
栽培技术
整地
马樱丹对土质要求不严，在肥沃 、疏松的沙质壤土中生长最好。建议种植基质为园土：粗河沙：塘泥=6：3：1，适当增加其透气性，如无塘泥可使用腐殖土替代。每年生长季前进行松土，增加基质的透气性。
水肥管理
马缨丹虽耐旱，但生长期间建议使用胶管滴灌系统，有效保持土壤湿润，可明显增加其生长速度和叶量。定植后施用1次鸡粪肥作为基肥，之后不宜多施肥，夏季阳光强烈时应及时浇水，增加浇水次数，以免影响开花。植物花期开始前应适当控水，同时补充磷钾肥，少肥多次，建议每50㎡施用1kg磷为主的复合肥，可有效增加花色、花量；春季花后重剪时应补充1次以氮为主的复合肥，每50㎡施用2-3kg复合肥，以促进新叶生长。
修剪养护
马缨丹生长旺季应定期进行修剪，原则上花后重剪，通常在种植1-2年后枝叶过密过长，花叶互相遮盖、露出枝干时重剪，将覆盖层减少一半高度，同时对其中的新枝条进行弱剪，刺激植株在翌年萌发新枝叶。修剪后20-25天为盛花期，可达到最佳观赏效果。
病虫防治
马缨丹抗性较强，通常不会发生大规模病虫害。常见的病虫害有灰霉病、白粉病、蚜虫等。灰霉病危害植物花蕾及嫩梢，使花蕾及枝软腐变色，并产生霉状物，应及时清理病枝，喷洒代森铵或多菌灵，7~10天喷一次，连续喷2~3次。白粉病造成植物生长不良，叶片变小，不开花或开花畸形，影响植株生长，应当注意环境通风透光，及时清除病枝烂叶，增施磷、钾肥，增强抵抗病菌感染的能力。 发病初期可喷施甲基托布津，百菌清、三唑酮（粉锈宁），7~10天喷一次，连续喷3次。蚜虫多在植物花蕾及嫩枝上为害，可以喷吡虫啉或氧化乐果防治。
主要价值
观赏价值
马缨丹为叶花两用观赏植物，花期长，全年均能开花，花朵小而多，可变换多种颜色，常集中成片在街道、花园、庭院、花坛、墙边、路边等处和菜地、果园周围用作绿篱种植，亦可单独种植在花钵中作为盆栽花，用于布置装饰和美化房屋环境，点缀在花坛、假山、石隙、屋角、院落等环境。
药用价值
马缨丹的花、叶、根可作药用，具有清热止血、祛风止痒、解毒散结的功效，可治疗肺痨咳血、腹痛吐泻、湿疹皮炎、跌打损伤、感冒发热、胃火牙痛、伤暑头痛等病症，如马缨丹叶中含有的马缨丹烯A有解热作用，含有的毛蕊花甙有抗微生物、免疫抑制和抗肿瘤作用；马缨丹根的水煮醇提取液具有较好的抗炎、镇痛、免疫作用等。
生态价值
马缨丹因其适应性广、生长迅速、抗性强等特点，可用于绿地、荒山、山沟、山坡等地起到固土截流、涵养水源、改良土壤、提高肥力、改善生态环境的作用。马缨丹对镉具有强耐受性和富集作用，能够有效修复镉污染矿区的土壤。马缨丹水提取液对于柑橘园杂草、黑麦草、水葫芦和铜绿微囊藻有化感作用，能在不同程度上抑制杂草和藻类生长。
生物防治
马缨丹提取物可对农林业害虫起到驱避、抑制产卵、拒食等作用。如马缨丹乙醇提取物能抑制美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae Blanchard）种群增长，使菜豆免受其害。马缨丹甲醇提取液中的的总岩茨烯对小菜蛾（Plutella xylostella L.）、斜纹夜蛾（Spodoptera litura ( Fabricius)） 和柚叶螟（Eutectona machaeralis ( Walker)）的幼虫存在拒食作用。马缨丹的甲醇、乙酸乙酯、氯仿和水提取物对杨梦尼夜蛾（Orthosia incerta Hufnagl ）以及春尺蠖（Apocheima cinerarius Ershoff）存在触杀作用等。
工业应用
马缨丹的根含有橡胶类似物，可用于制造橡胶，茎干可作为造纸原料，叶片加入烟丝中可增加香味，亦可代替砂纸用于磨光。
物种危害
毒性
马缨丹茎叶和果实中含有马缨丹烯A等化合物，会引起哺乳类动物中毒，如马缨丹叶的乙醇提取物可使哺乳动物的肝脏和胆囊受到一定的中毒性损害。马缨丹毒性不积蓄，只有当动物一次性大量食用才会中毒，且不同动物对其毒性的敏感程度不同，如马缨丹烯A、B、D，还原马缨丹烯A，黄疽配基酸对绵羊、山羊和牛有毒 ,但马、大鼠、牛犊和羊羔对马缨丹烯 A却不敏感。中毒1-2天后会出现光敏皮炎，随着病情的发展，皮肤大面积坏死，在2-3天内出现黄疸、巩膜及其他黏膜黄色，中毒动物在1天内失去胃口，反刍活动减弱，大部分严重中毒的2天内死亡。
物种入侵
入侵特性
马缨丹对土壤营养的竞争以及对光资源的捕获能力较强，同时其化感作用会对周围其他植物的生长有明显抑制作用，使其成为侵犯牧场、林场、茶园和柑橘园等环境的恶性杂草，严重破坏森林资源和生态平衡。马缨丹已被中国环境保护部列入第二批外来物种名单，并被编入“极高风险的外来入侵植物”名录，因此应避免其大量进入野外环境。
防治方法
可利用生物防治抑制马缨丹生长，如利用半翅目昆虫网蝽（Teleonemia scrupulosa Stl.）幼虫和成虫吸食马缨丹叶汁可抑制绝大多数基因型马缨丹的生长。利用叶甲科昆虫危害的专一性，使其破坏马缨丹根部，从而植物易受致病菌群的攻击。亚热带瘤状锈菌（Prospodium tuberculatum ( Kuntze)）可使得马缨丹叶片迅速衰老，在低密度条件下接种会引起叶片早熟、脱落等。利用植物烟草赤星病（Alternaria alternata ( Fr.) Keissler ）病原体的无细胞培养滤液（CFCF）使马缨丹的叶片、芽和幼苗坏死，可作为马缨丹天然除草剂。