亲代抚育

有利于子代生存的活动

亲代抚育行为( Parental care)是指亲代对子代的保护、照顾和喂养,包括一切有利于子代生存的活动。严格说来,在有性生殖物种中,亲代抚育从受精时就开始了,它包括各种有利于子代存活的活动,如筑巢、通过母体循环系统输送营养和准备一个产窝或产室等。

简介
亲代抚育(parental care),双亲对后代的保护和喂养。亲代抚育的一个重要方面是双亲把身体的热量传递给卵和幼小动物,这种行为要维持到后代能独立调节体温时为止。
在很多动物中,后代发育成长的先决条件是靠双亲创造和提供的。亲代抚育可以是直接的,也可以是间接的。直接抚育表现为保卫、喂食、护卵和照看后代,此时亲代和子代是互相接触的。间接抚育则表现为筑巢、造茧、贮存食物、把卵产在安全和食物丰富的场所等,但亲代和子代不发生接触。亲代抚育的生物学意义是增加后代的成活机会,保证亲代最大限度地把基因传递给后代。
举例分析
亲代保护后代的方法很多,如提示危险、把卵和幼仔转移到安全场所、把捕食动物的注意力吸引到自己身上等。大多数袋鼠用育儿袋携带幼仔,还有很多动物的幼仔能攀附在双亲的身上,如蜘蛛、蝎子、冠䴙䴘和树袋熊、食蚁兽、树懒、蝙蝠和灵长类。丽鱼、攀鲈、鲇鱼和鳉鱼常把卵和幼虫存放在膨大的口腔中带来带去,这是一种奇特的保护和携带后代的方式。亲代抚育的一个重要方面就是父母双亲把身体的热量传递给卵和幼小动物,这种行为一直要维持到后代能独立调节体温时为止。亲代抚育还包括双亲为子代所作的各种清洁工作,如去除子代身上的寄生物和从鸟巢中移出幼鸟的排泄物、粪便和破蛋壳等。
人类的亲代抚育
1)“尊老”与“爱幼”严重不对等。随着年龄的增长,父母的生育能力越来越低,直到趋于零,而孩子的生育能力却越来越高。从进化的角度看,生育能力就对应着繁殖价值,这是评价个体重要性的基本指标之一。基于这样的特点,人类进化出的普遍心理特征是:父母对子女的关心要远大于子女对父母的关心 。
2)年轻的未婚母亲更有可能遗弃自己的孩子。从生育能力的角度看,年轻的女性有许多年的时间来生育和抚养子女,而年长女性越来越接近生育期的终结。所以年轻女性失去一个孩子所带来的相对损失比较小,而年长女性失去一次生养孩子的机会就很可能意味着失去全部 。
3)父母的付出和子女的索取之间存在着张力和冲突。对于父母来说,生育尽可能多的子女是延续基因的最优选择。而对于子女来讲,让父母把全部的资源投给自己才是最优的选择,两者之间显然存在着某种张力与冲突 。
4)中间出生的子女受到父母的关爱往往是最少的。长子(女)作为第一个孩子,一般情况下,他(她)的出生往往受到父母极大的关注,这种关注度在以后的孩子出生时会迅速降低。而最后出生的孩子常常也能得到父母更多的关心,因为这时候他(她)的哥哥姐姐们多已长大,所以父母常把更多的关爱用在幼子(女)身上 。
动物的亲代抚育行为
哺乳动物的亲代抚育行为
在哺乳动物中,由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺,因此先天决定着母兽将会更多地参与亲代抚育工作。雄兽很少与雌兽一对一地组成单配制家庭,这样的种类只占整个哺乳动物的大约4% 。
在现存哺乳动物中可以找到3种生殖对策。单孔目中的鸭嘴兽和针鼹是卵生的,针鼹把卵产在一个袋内,而鸭嘴兽则在巢中产2个卵,幼兽孵出后母兽用乳汁喂养,小针鼹长到一定大小后便被独自留在巢中,母兽则定期回来喂奶。全部亲代抚育工作都是由雌兽承担的。大袋鼠科中的袋鼠产出的幼兽发育程度极差,它从尿生殖窦中爬出后便进入乳头区,遇到一个乳头后便开始一个长长的乳头附着期。全部有袋类动物都是由雌兽承担亲代抚育工作。真兽亚纲的兽类产出的幼兽,其发育程度要比有袋类好得多,它们没有乳头附着期,而是断断续续地吸奶,直到断奶为止。幼兽早期的营养完全是靠母亲供应。在很多哺乳动物中,幼兽的发育和生存完全靠母亲维持,但在不同类群中,雄兽和家庭成员也不同程度上参与亲代抚育工作。
两栖动物的亲代抚育行为
两栖动物的亲代抚育行为也是多种多样的和复杂的。两栖类的进化史主要是解决卵极易脱水干燥问题,由于它们的卵没有坚硬的保护性外壳,所以必须经常保持湿润,因此对大多数两栖动物来说,生殖成功的必要条件就是要有永久性的水源。另一方面,在两栖类的所有主要分类群(科)中都具有利用临时性水源的适应或使卵保持湿润的各种方法。小鲵属( Hynobius)和隐鳃鲵属(Cryptobranchus)的种类仍完全生活在水中,并在水中进行体外受精,但其他蝾螈和一些蛙则发展了各种适应,使其能成功地在陆地上进行繁殖。
两栖动物对卵的照料是多种多样的。一些蝾螈和无足的蚓螈(Gymnophiona )在卵发育的早期对卵进行守卫。在小鲵和隐鳃鲵中是雄性个体看守卵,而在异颌螈( Aneides lugubrus)中则是雌性个体卷卧在卵团上,以防卵受霉菌侵染。
产婆蟾( Alytes)把卵产在陆地上,然后把卵挤压在自己用后足形成的三角形空间内,雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵团将其置于自己腰部周围一直携带着,在卵发育期间,雄蟾将会选择最好的温度和湿度条件以确保卵团不会干掉,卵孵化之前,雄蟾会返回池塘将后足浸入水中直到孵出蝌蚪。负子蟾的携卵方式更为奇特,雄蟾把卵推入雌蟾背部的组织内,使卵一直在皮肤袋内发育。
尖吻蟾( Rhinoderma darwint )也把卵产在陆地上并由雄蟾守护一定时间,孵化前雄蟾将每一粒卵都吞入口中,并靠适当的运动把卵送入声囊,卵呆在那里直到孵化。
南非泳蟾属( Nectophrynoides )是真正的胎生两栖类,幼体完全是在雌蟾生殖道内发育的,在蝌蚪阶段,尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌蚪血循环之间进行营养传递,这种安排很像是哺乳动物的胎盘,也是两栖类对胎生的一种很好的适应。有些蝾螈( Salamandra)也是胎生的,但对母子循环系统之间的气体交换没有如此完美的适应。
爬行动物的亲代抚育行为
爬行动物的几个主要特点是: 雌雄个体之间很少成对生活在一起; 除了蜥蜴科、鳄科外,领域行为不发达;通常是体内受精; 卵滞留在雌性生殖道内的时间有长有短; 虽然大多数爬行动物是卵生的,但也有卵胎生和胎生的种类。爬行动物在生殖上的最大进步是首次产出有壳卵,即卵外包有保护性的硬壳和几层膜,这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼和两栖动物的卵那样容易干死。
鳄鱼的亲代抚育行为是很发达的,它能建很复杂的巢,而且巢的类型可因地点而有所不同。密河鳄( Alligator missisippiensis)的雌鳄用腐烂的植物筑巢,巢可把一窝卵抬升到水面以上,为卵提供了温暖湿润的环境。雌鳄守护在巢周围,当幼鳄出壳前发出唧唧叫声时,雌鳄会帮助打开蛋壳。
尼罗鳄(Crocodilus niloticus)的行为更为复杂,卵被产在雌鳄在沙岸上挖的洞穴中,产卵后雌鳄一直守在巢的附近,直到蛋壳出现裂缝和小洞为止, 此时小鳄用叫声把雌鳄吸引过来帮助打开巢洞,接着,雌鳄用嘴咬住小鳄把它们一个个带到水边,并在小鳄长达几周的早期发育期间守在它们附近。在龟鳖目中,亲代抚育行为不发达,主要表现是选择巢位、挖掘巢洞和把已产下的卵覆盖起来。有鳞目中的蜥蜴和蛇发展了不同的亲代抚育方式。蛇类有两种主要的方式: 1)卵在母蛇体内孵化,然后把小蛇产出,出生后的小蛇则很少受到照料;
2)产大量的卵,除了选择巢位和覆盖卵之外,几乎不再有任何亲代抚育,但也有例外,如雌蟒蛇常卷卧在卵上,实际上是在为卵的孵化加温,这一过程常伴随着雌蟒部分身体肌肉有节律的收缩。雌眼镜蛇守护卵的现象很普遍,它常卷卧在卵上。
在蜥蜴中,蛇蜥和石龙子有守护卵的行为,雌性石龙子还常常把分散的卵收集起来使它们重新合为一窝。沙漠黄蜥(X antusia vigilus)的卵是在雌蜥体内发育的,而且在卵膜和输卵管壁之间所建立的联系很像是一个原始形式的胎盘。这是爬行动物胎生的一个罕见实例。
遗传特性
一项研究以两种小鼠为研究对象,考察了亲代抚育行为的遗传驱动因素。该研究识别出12个影响小鼠亲代抚育行为的基因组区域,并证明荷尔蒙后叶加压素对其中一种亲代抚育行为--筑洞的影响。成果发表于《自然》。
就哺乳动物而言,亲代抚育行为在个体、性别和物种之间存在显著差异,在小鼠中包括寻回、拥抱、看护和梳理幼崽以及筑洞。但人们对于这些行为背后的遗传和演化机制仍然知之甚少。
美国哈佛大学的HopiHoekstra及同事研究了两种近亲小鼠--滥交的拉布拉多白足鼠和一夫一妻制的灰背鹿鼠。研究表明,这两种小鼠在亲代抚育行为方面具有较大的遗传差异。作者利用数量遗传学识别出了12个影响亲代抚育行为的基因组区域,其中8个具有性别特异性效果,这表明雄性和雌性的亲代抚育行为可能独立演化。一些基因组区域似乎对亲代抚育具有广泛影响,而另一些则只影响特定行为,如筑洞。
作者表示,提高荷尔蒙后叶加压素水平的遗传变化与筑洞减少相关。他们还人工操纵下丘脑内的后叶加压素释放神经元,发现这会改变小鼠筑洞的程度。相关发现揭示了复杂的社会行为(如亲代抚育)背后的神经生物学基础。
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