伪虎鲸

海豚科伪虎鲸属动物

伪虎鲸（学名：Pseudorca crassidens）是海豚科、伪虎鲸属的哺乳动物。全身呈黑色或深灰色，体细长，头钝而圆，由前端起呈圆弧形过渡到头顶；口大，口裂朝着眼睛的方向切入；上颌比下颌略微前突，上颌的牙齿一般略少，牙齿大而尖，横切面呈圆形；16对肋骨中前6对是双头肋骨，前6个颈椎愈合；背鳍后缘凹入，鳍肢的末端很尖，后缘常有两个突出部，尾鳍较宽。

动物学史

分类

英国古生物学家和生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在他1846年的著作《英国哺乳动物和鸟类化石的历史》(A history of British fossil mammals and birds)中首次描述了伪虎鲸，它基于1843年发现的头骨。物种名称的学名crassidens意为“厚实的牙齿”。该标本出土于英格兰斯坦福德附近的林肯郡沼泽，大约126,000年前存在的海洋环境中沉积的亚化石。欧文将这个头骨与长鳍领航鲸、白鲸和里氏海豚的头骨进行了比较——事实上，鉴于此，他给它起了“厚齿鲸鱼”的绰号。并将该动物归入Phocaena（鼠海豚属）。

1846年，动物学家约翰·爱德华·格雷(John Edward Gray)将伪虎鲸归入虎鲸属，当时称为虎鲸(Orcinus orca)。直到1861年第一批尸体被冲上丹麦基尔湾海岸时，该物种才被认为已经灭绝。根据这些数据和三个月后11月搁浅的鲸鱼群，动物学家约翰内斯·西奥多·莱因哈特(Johannes Theodor Reinhardt)于1862年将该物种转移到新建立的伪虎鲸属，从而确定它既不是鼠海豚，也不是虎鲸。“伪虎鲸”这个名字来源于它的头骨与虎鲸的头骨明显相似。

伪虎鲸分类上属于海豚科的圆头亚科(Globicephalinae)，和里氏海豚，瓜头鲸，小虎鲸，领航鲸及短吻海豚亲缘关系较接近，除体色深黑外，腹部胸口处均有锚状斑的体色。该物种尚无公认的亚种。但世界各地族群中的个体可能具有不同的头骨结构，并且平均长度也有所不同；日本的伪虎鲸比南非的伪虎鲸大10-20%。伪虎鲸可以与宽吻海豚杂交，产生可繁殖的后代，称为“鲸豚”。

分化

至今尚未发现伪虎鲸(Pseudorca crassidens)的亚种。然而，有证据表明头骨形态和生活史存在地理差异。根据遗传学，在海洋盆地之间和内部，甚至在单个群岛内，都存在大量的种群结构。该物种仅在夏威夷（Baird2016年）和新西兰（Zaeschmar 2014年）进行了深入研究。在夏威夷，根据遗传研究、卫星标记和照片分析相结合，确定了三个亚群。其中包括两个部分重叠的岛屿种群，一个在夏威夷主群岛周围，一个在夏威夷群岛西北部，以及一个部分重叠的远洋种群，其范围遍及夏威夷群岛周围的美国专属经济区(EEZ)。在新西兰，根据照片识别个体的高重视率和记录的个体数量相对较少，这很可能代表一个独特的亚群（Zaeschmar 2014年）。虽然世界范围内的亚种群数量未知，但这主要是由于大部分范围内的采样不完整造成的。根据夏威夷的证据，亚种群结构可能存在于其整个分布范围内。

形态特征

伪虎鲸成年雄性体长为3.7-6.1米，成年雌性体长为3.5-5米。成体重可达917-1842千克。新生儿体长1.5-1.9米，体重约80千克。背鳍长18-40厘米。雌性颅骨长55-59厘米，雄性58-65厘米。吻长为273-351毫米，占颅全长47%到53%，平均几达颅全长的一半。它们有47-52块椎骨：7块颈椎、10块胸椎、11块腰椎和20至23块尾椎。有10对肋骨。手掌由6个腕骨、5个掌骨和14个指骨组成。全身呈黑色、深灰色或暗蓝灰色，胸部有1个不明显的浅灰色斑，有时头部两侧有浅色斑，腹侧面稍浅有白色火焰纹。

伪虎鲸的头颅粗糙而坚实，头部宽阔而隆起，呈圆形，通常被描述为钝圆锥形，前额呈瓜形。枕骨脊不明显，略呈弧形，稍向后下方倾斜。左右翼骨相接。锄骨后缘呈不规则的凹凸。下颌骨联合较短。吻部短宽，吻部前端钝圆，吻前部的前颌骨明显地宽于上颌骨，上颌稍比下颌突出。口大，口裂向眼方倾斜，口角末端几达眼的下方。眼小，位于口裂末端后上方。鼻孔1个，呈一凹陷，位于头顶眼截线的前上方。

与其他海豚相比，该物种的体型更加修长。伪虎鲸身体匀称细长，几呈圆柱形。背鳍呈镰刀状，从背部中部突出，其后缘凹入，呈镰状。并且拥有逐渐变细的头部和鳍状肢。它们的鳍状肢平均约为头部和身体长度的十分之一，并且鳍的前缘有明显的驼峰。它们的尾鳍上有一个明确的中间凹口，而且非常薄，尖端很尖。胸鳍狭长而尖突，其前缘自中间起骤向后倾斜，后缘通常有2个突出部，位置颇为靠前。尾鳍基部具棱状突起，尾鳍宽大，为全长的0.18-0.22倍。

栖息环境

伪虎鲸在热带或温带海域很常见。它们游访沿海水域，但更喜欢留在更深的水域。它们的潜水深度可达2000米。分布在北纬50度和南纬52度的地区。

虽然伪虎鲸出现在热带、亚热带，至少偶尔出现在全世界的暖温带水域，但它们的密度在热带地区最高。它们通常出现在相对较深的近海水域，但个体确实会靠近海洋岛屿（例如夏威夷群岛）周围的海岸。来自夏威夷群岛主要亚群的个体活动于夏威夷群岛周围的浅水（<100米）和深水（至4700米）。有些个体可能会季节性地（例如，新西兰近海）或定期地（包括一些半封闭海域，如红海和地中海）迁移到浅水和高纬度水域。据记录，伪虎鲸个体会在帝汶海和阿拉弗拉海的浅水区度过了很长一段时间（2-3个月）。据报道，有个体和群体进入中国大陆的河流，但尚不清楚这些事件是否代表了搁浅前的行为。

生活习性

行为

伪虎鲸喜群居，群体数量从几头到数百头不等。同伴间眷恋性很强，很少单独活动。在伪虎鲸群体里有时会分成较小的组或家族，平均18头为一组，通常为10-30头。伪虎鲸的群体由所有年龄段和性别组成。

该物种是高速、活跃的泳者。当它浮升时，经常将整个头部与躯体的大部分扬升出水；有时甚至连胸鳍都看得见。浮现时，经常张开大口，露出成排的牙齿。有时会突然停止前进，或急转弯，尤其是在猎食时。会接近船只以进行探察，会船首乘浪或船尾乘浪。经常跃身击浪，通常会转体以侧身击水，造成几乎与其体型同样大的水花。兴奋时，会优雅地跃离水面，并鲸尾击浪。

伪虎鲸经常大量“搁浅”。据报道，苏格兰、斯里兰卡、桑给巴尔和英国沿海的海滩发生过大规模搁浅事件。据认为，搁浅的群体可能是在将成群的海豹或海狮追逐到较浅的水域时被困住的。据说伪虎鲸与领航鲸一样具有社会性。它们跟随船只的尾流和船头波浪，更喜欢移动速度更快的船只，但会在任何船只上乘风破浪。它们是少数能在船尾跃出水面的大型哺乳动物之一，这是一个有用的识别属性。

感知

伪虎鲸主要在20-60千赫芝的频率范围内使用回声定位。它们还使用100-130千赫芝的更高频率。与其他齿鲸一样，伪虎鲸也使用其他声音，例如口哨声、尖叫声或不太明显的脉动声音。值得注意的是，每当研究人员靠近一群伪虎鲸时，它们就能在大约200米外探测到鲸鱼刺耳的哨声。科学家指出：这些声音的多样性令人惊讶，无论是音高还是强度，都比人类说话的声音更加多样化。每头鲸鱼似乎都在发出不同的声音。这种刺耳的声音给人的印象是，无论它们“说什么”，并不是所有的伪虎鲸都同时“说”同样的事情。

食物

伪虎鲸是肉食动物，主要以头足类的鱿鱼为食。它们也吃鲑鱼、鲭鱼、石首鱼、金枪鱼、鲈鱼、鲅鱼、鲣鱼、马鲭鱼（即竹荚鱼属下的各种鱼类）、鰤鱼、鲯鳅、以及马林鱼、幼年鲨鱼等。有时也会袭击座头鲸仔鲸。偶尔还会捕食海洋哺乳动物，例如海豹或海狮。该物种为了捕鱼而移动得很快。人们观察到它们在完全露出水面的情况下用嘴捕捉鱼。看到它们摇晃猎物，直到猎物的头和内脏被甩掉。然后，它们用牙齿将鱼剥皮，并丢弃所有的鱼皮，然后吃剩下的鱼。有些伪虎鲸妈妈会把鱼放在嘴里，让小伪虎鲸吃鱼。这种食物处理方式在鲸目动物中很少见。

分布范围

世界

分布于：美属萨摩亚、安圭拉、安提瓜和巴布达、阿根廷、阿鲁巴岛、澳大利亚、巴哈马、孟加拉、巴巴多斯、伯利兹、贝宁、百慕大、博内尔岛、圣尤斯特歇斯岛和萨巴岛、巴西、英属印度洋领地、文莱、佛得角、柬埔寨、喀麦隆、加拿大、开曼群岛、智利、中国、科科斯（基林）群岛、哥伦比亚、刚果（金）、刚果（布）、库克群岛、哥斯达黎加、克罗地亚、古巴、库拉索、洪都拉斯、丹麦、吉布提、多米尼克、多明尼加、厄瓜多尔、埃及、萨尔瓦多、赤道几内亚、厄立特里亚、斐济、法国、法属圭亚那、法属波利尼西亚、加蓬、冈比亚、德国、加纳、直布罗陀、希腊、格林纳达、瓜德罗普岛、关岛、危地马拉、几内亚、几内亚比绍、圭亚那、海地、洪都拉斯、印度、印度尼西亚、伊朗、爱尔兰、以色列、意大利、牙买加、日本、约旦、肯尼亚、基里巴斯、韩国、科威特、利比里亚、马达加斯加、马来西亚、马尔代夫、马耳他、马绍尔群岛、马提尼克岛、毛里塔尼亚、马约特岛、墨西哥、密克罗尼西亚、摩洛哥、莫桑比克、缅甸、纳米比亚、荷兰、新喀里多尼亚、新西兰、尼加拉瓜、尼日利亚、纽埃、北马里亚纳群岛、挪威、阿曼、巴基斯坦、帕劳、巴拿马、巴布亚新几内亚、秘鲁、菲律宾、皮特凯恩、葡萄牙、波多黎各、卡塔尔、圣赫勒拿岛、阿森松岛和特里斯坦达库尼亚、圣基茨和尼维斯、圣卢西亚、圣马丁（法属）、圣彼得和密克隆群岛、圣文森特和格林纳丁斯、萨摩亚、圣多美和普林西比、沙特、塞内加尔、塞舌尔、塞拉利昂、新加坡、圣马丁岛（荷属部分）、所罗门群岛、索马里、南非、西班牙、斯里兰卡、苏丹、苏里南、叙利亚、中国、坦桑尼亚、泰国、东帝汶、多哥、托克劳、汤加、特立尼达和多巴哥、土库曼斯坦、特克斯和凯科斯群岛、阿联酋、英国、美国、乌拉圭、瓦努阿图、委内瑞拉、越南、英属维尔京群岛、美国维尔京群岛、瓦利斯群岛和富图纳群岛、撒哈拉沙漠西部、也门。

存在不确定：安哥拉、比利时、波斯尼亚和黑塞哥维那、圣诞岛、科摩罗、塞浦路斯、伊拉克、朝鲜、黎巴嫩、利比亚、毛里求斯、摩纳哥、黑山、蒙特塞拉特、瑙鲁、诺福克岛、巴勒斯坦、波兰、俄罗斯、留尼汪岛、斯洛文尼亚、瑞典、突尼斯和图瓦卢。

中国

渤海：辽宁（金县、长兴岛）、山东（羊角沟、掖县）；

黄海：辽宁（旅顺、丹东、海洋岛、獐子岛、小耗岛）、山东（威海、石岛、青岛）、江苏（连云港、灌云、吕四）；

东海：江苏（长江如皋、扬中江段）、浙江（杭州钱塘江口）、福建（连江、福清、平潭岛、东山）、台湾（澎湖、澎佳屿、台北、屏东、高雄）、台湾东岸海区（宜兰、花莲、兰屿）；

南海：广西（北海）、海南（儋州白马井、临高新盈镇、澄迈新海乡）、香港。

区域

遍布大西洋、太平洋和印度洋。几乎是世界性的，南至新西兰、秘鲁、阿根廷、南非和北印度洋都观察到了该物种。分布范围还包括澳大利亚、印度-马来亚群岛、菲律宾以及北至黄海。在日本海、不列颠哥伦比亚省沿海、马里兰州沿海（美国）、比斯开湾观察到它们，并在红海和地中海发现了它们。许多繁殖种群生活在墨西哥湾附近和夏威夷群岛周围。

繁殖方式

伪虎鲸全年可繁殖，但其繁殖高峰期是冬末至早春。交配系统为一夫多妻制（混交），雌性伪虎鲸每次怀孕只会产下一只幼鲸，妊娠期为11-15.5个月。初生幼鲸体长1.5-2.1米。幼鲸会由母亲照顾和哺乳长达24个月。幼鲸出生后不久就能够自行游泳。断奶后，幼鲸可能会与母亲留在同一个社会群体中。雌性性成熟发生在8-11岁之间，雄性则在8-10岁之间。在该物种和海豚科的其他一些物种中，如果雌性在第一次排卵后没有受孕，它将继续排卵，直到受孕。产后，雌性平均6.9年不会再次繁殖。

在野外，雄性平均寿命为57.5岁，雌性平均寿命为62.5岁。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2018年ver3.1——近危(NT)。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

种群现状

伪虎鲸的密度在低纬度地区最高；例如，在北太平洋东部，密度在大约15°N以北下降了一个数量级。许多地区的数量估计都是可用的，一般来说，即使在密度最高的地区，伪虎鲸也是数量最少的海豚科动物之一。根据1986年至1991年的样线调查，在热带太平洋东部1910万平方千米的地区，伪虎鲸的数量估计为38900头（变异系数（CV）0.64）。在北太平洋西部，面积为290万平方千米，根据1983-1991年的样线调查，丰度估计为16668（CV 0.26）。Kasuya（2017年）根据地区对这一估计进行了细分，并指出日本沿海地区（30°-42°N和145°E以西）的丰度估计为2029头（95%置信区间（CI）907-4541头）。在墨西哥湾，根据样线调查，有三种伪虎鲸丰度估计值：1991-1994年为381头（CV 0.62），1996-2001年为1038头（CV 0.71），2003-2004年为777头（CV 0.56）（Waring等人，2013年）。根据2011年的一项调查，美国北大西洋西部水域的丰度估计为442头（CV 1.06）。根据1995年的样线调查，在西印度洋，伪虎鲸在13种海豚科中的相对丰度排名第11位。根据2005-2012年期间收集的照片识别数据的标记重新捕获分析，新西兰海域的丰度估计为111头个体。

唯一一个按种群分配丰度估计的地区是夏威夷群岛周围的美国专属经济区。2015年，基于照片识别动物的标记再捕获分析，夏威夷群岛主要岛屿种群的丰度估计为167头（标准误差23）。这是唯一一个可以获得趋势信息的种群，几条证据表明，20世纪80年代的丰度要高得多，可能在400-700头之间，这将表明长期的大幅下降。最近的趋势（即2000年代至2015年）是未知的，因为与其丰度估计相关的可变性（Bradford等人，2018）。根据2010年的样线调查，夏威夷群岛西北面积为40万平方千米的岛屿种群数量估计为552头（CV 1.09）。根据2010年的样线调查，夏威夷群岛周围整个美国专属经济区（面积230万平方千米）内的中上层种群的丰度估计为1540头个体（CV 0.66），尽管没有考虑到船只的吸引力，因此这可能导致了对丰度的高估（Bradford等人，2014b）。尽管没有给出丰度估计，Anderson在2014年指出，马尔代夫周围的伪虎鲸数量在20年内有所减少，这可能是由于与该地区延绳钓渔业的相互作用。

Oleson等人2010年估计，伪虎鲸的世代长度为25年，因此三代为75年。唯一有足够证据评估一代以上趋势的亚群是夏威夷岛的主要岛屿种群，有证据表明，在不到两代的时间里，该种群的数量下降了50%以上（Oleson等人，2010年）。

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