位置效应

染色体畸变改变了一个基因与其邻近基因或与其邻近染色质的位置关系,从而使它的表型效应也发生变化的现象

位置效应 英文名称:Position effect 在生物学中,由于染色体畸变改变了一个基因与其邻近基因或与其邻近染色质的位置关系,从而使它的表型效应也发生变化的现象。它可分为两大类:(1)稳定型:如果蝇的棒眼,是由于x染色体上的区段重复。(2)花斑型:如果蝇的斑白眼是由于染色体结构变异使白眼座位改变了位置,邻近于异染色质

解析
一般地说,基因占有哪个位置,其遗传效应不变。但少数也有因为基因所处的位置不同而改变其表型的,此称为位置效应(A.H.Sturtevant,1925)。位置效应有两类,
一是稳定型(S);
一是变动型(V)(E.B.Lewis,1950)。
所谓S型效应,是指2个突变基因排列为顺式(ab/)和反式(a / b)时表型不同。例如关于黄果蝇的星状眼(star)和星体眼(asteroit),顺式时(Sast/)黄果蝇复眼大小近于正常(稍小),与之相反,反式时(S / ast)眼睛便显著变小。关于V型位置效应,已知当正常基因位于异染色质附近时,有些细胞表现为正常性状,另有些细胞表现为突变性状。例如黄果蝇X染色体的w 基因经过倒位占有靠近核仁形成区异染色质的位置时,其复眼表现为嵌合性,既有正常的小眼,也有白眼小眼。如果该基因再倒位,回复到原有位置时,则复眼表现为稳定的正常表现型。因此可知,其基因本身并没有发生改变。
提出发现
基因由于变换在染色体上的位置从而改变表型效应的现象。位置效应的研究对于了解染色体的结构和功能具有重要的意义。
美国遗传学家 A.H. 斯特蒂文特根据黑腹果蝇棒眼(Bar,B)突变型的研究结果,于1925年提出了位置效应概念。此后在果蝇的白眼、黄体等突变型,在月见草的萼片色和花瓣色、玉米籽粒的斑点,以及在小鼠的皮毛色等性状上都先后发现位置效应现象。美国学者E.B.刘易斯于1950年把位置效应分为稳定型和花斑型两大类型。
机制
从有关花斑位置效应的事例中可以看到如果基因位置转移到异染色质附近就会出现花斑效应,如果恢复原来位置则花斑效应便随着丧失。这说明基因由于染色体畸变而被转移到异染色质附近时,虽然它在功能上发生了改变,但基因本身并未发生改变。异染色质大部分是由较短的重复顺序所组成,它的螺旋化和固缩程度远远大于常染色质,在细胞分裂期间它的DNA复制落后于常染色质,大多不能转录。在果蝇中已经证实异淀粉酶活性和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性的花斑现象是由于某些细胞中两个有关基因的转录受阻而不是翻译受阻的缘故。对于位置效应的机制的了解还不很多,从染色体结构和基因调控角度进行深入的研究将会阐明位置效应的本质,同时位置效应的研究也将会加深对于染色体结构和功能的了解。
稳定型效应
简称S型位置效应,表型改变是稳定的。
果蝇的复眼由许多小眼组成。野生型的正常复眼呈椭圆形;棒眼突变型由于小眼数的显著减少而呈不同程度的狭棒形。棒眼基因B为显性,位于X染色体上。纯合的棒眼果蝇的后代中常出现少数野生型个体;同时出现少数复眼比棒眼更狭细的超棒眼个体。这两种个体出现的频率都约占1/1600,远远超过一般的突变频率。
斯特蒂文特在1925年曾用棒眼果蝇进行一系列不同组合的杂交,计数了后代各种棒眼的小眼数,同时注意分析与棒眼座位紧密连锁的基因的行为,发现野生型和超棒眼的个体的出现总是伴随着棒眼座位相邻基因的交换。针对这一情况,他提出不对等交换假说。这一假说在1936年为美国遗传学家H.J.马勒和C.B.布里奇斯所证实。他们发现在正常果蝇唾腺细胞的 X染色体上只有一个编号为16A的区段,而棒眼果蝇的X染色体上有连接着的两个16A区段,超棒眼果蝇中则有三个重复的16A区段(图1)。这说明棒眼果蝇来源于16A区段的重复,由棒眼果蝇产生的野生型和超棒眼个体是由于少数雌性棒眼果蝇的一对 X染色体在减数分裂过程中染色体发生了不对等交换,于是极少数配子中获得一个只有一个16A区段的X染色体,而同数的另一些配子中却获得一个有三个16A区段的X染色体。
比较各种基因型的果蝇的每一复眼的小眼数,还发现棒眼纯合体B/B的复眼的小眼数是68,而正常/超棒眼杂合体+/BB的复眼的小眼数是45。两者的 16A区段数相同,只是由于它们所在染色体的位置不同而使小眼数不同,因此称之为位置效应。
花斑效应
行为定义
简称V型位置效应。这种效应的表型改变是不稳定的,因而导致显性和隐性性状嵌合的花斑现象。果蝇眼色的红、白嵌合,小鼠皮毛色的棕、灰嵌合,玉米籽粒的颜色斑点等现象都属于这一类型。除了颜色的花斑现象以外,在果蝇中还发现异淀粉酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性也由于位置效应而呈现花斑现象。花斑型位置效应起因于染色体的重新排列。一般当原来在常染色质区的基因被变换到接近异染色质区的位置时,便会出现花斑现象。
举例
果蝇的白眼基因(white,w)位置在X染色体的末端的常染色质区。如果带有它的等位基因即野生型红眼基因(W+)的 X染色体末端被易位到另一染色体的异染色质区,例如易位到第四染色体的着丝粒附近,而与W+等位的白眼基因(w)仍处在正常X染色体的原末端位置上,则雌性易位杂合体果蝇(W+/w)的复眼呈现红白嵌合的花斑。如果被易位的基因是w而不是W+,则雌性果蝇(W+/w)的复眼还是正常的红色。
此外,月见草的萼片色和花瓣色的花斑是由于3~4和11~12两个染色体的互换产生的;小鼠的皮毛色的花斑是常染色体和X染色体易位的结果。
花斑位置效应的强度常受外界和内在条件的影响而有所变化。根据果蝇的研究,饲养温度的高低,Y染色体的增多等都对花斑表现的强弱有一定程度的影响。
扩散性
如果被转移的常染色质区段所包含的基因不止一个,而是两个以上,那么这几个基因同样可以由于位置变换而表现花斑现象。这种由于倒位或易位而使一系列基因同时失活的现象称为扩散性位置效应。例如果蝇的 X染色体的常染色质区有五个依次排列着的基因座位:粗糙眼(rough,rst)、小糙眼(facet,fa)、小体(diminutive,dm)、海胆眼(echinus,ec)和二裂翅 (bifid,bi)。如果由于染色体倒位而使这些座位的野生型基因顺序颠倒并且被连接到接近着丝粒的异染色质区,那么位置效应可自rst座位一直延伸到bi座位,各个基因将表现出不同程度的野生型性状和突变型性状相嵌合的花斑现象。在果蝇的唾腺染色体上,这种扩散性位置效应有时可延伸到50个横纹(相当于大约六个图距单位)。小鼠常染色体的一些基因如果被易位到X染色体上,那么由于相邻的异染色质的作用,也表现有不同程度的花斑现象。扩散性位置效应所表现的强弱与各个基因距离异染色质的远近有关,一般愈接近异染色质区的基因的位置效应愈强,愈远则位置效应愈微弱。
花斑位置效应比较普遍,但是它所表现的花斑现象经常容易与另一些类似现象相混淆,例如由于体细胞交换而出现的花斑(见连锁和交换)等。验证花斑位置效应的方法是通过染色体交换或诱发染色体畸变而使染色体排列恢复原来状态,然后观察表型是否同样恢复正常,如果表型不再呈现花斑状,那就说明这是一种花斑位置效应。有关果蝇的多毛基因(hairy,h)、白眼基因(w)、小鼠的棕色毛基因 (brown,b)等都曾通过这些方法证明花斑的出现来自位置效应。
颜色斑点
据美国遗传学家B.麦克林托克从50年代初到60年代中多年的研究,这种颜色斑点的出现与玉米基因组中所存在的控制因子有关(见转座因子)。例如在玉米的Ds-Ac系统(解离-激活因子系统)中,解离因子Ds和激活因子Ac是两个各自能在同一染色体上或各个染色体间转移位置的遗传因子。Ds必须在Ac存在的情况下才有作用;Ac除了激活Ds以外,没有其他表型效应。Ds能抑制相邻基因的表达,并能转移到另一染色体上,同时引起它原来位置附近的染色体断裂。在胚乳细胞中如果Ds处在使胚乳具有颜色的有色基因C的近旁,那么C的表达便被抑制而成为白色;如果Ds离开有色基因C,基因C便得以表达,表现为有色。Ds从有色基因C近旁解离的时间愈早,有色斑点愈大;反之则愈小。Ds的这种抑制作用是可扩散的,可以影响到相距五个图距单位的基因,在这点上它类似于果蝇和小鼠的花斑位置效应。Ac在任何位置上对于Ds都有激活作用;Ac对于Ds的激活作用随着Ac因子的数目增加而改变。基因型为ccC的胚乳是有色的,ccC Ds也是有色的,ccC Ds Ac、ccC Ds Ac Ac和 ccC DsAc Ac Ac的胚乳则都是白色而有颜色斑点,斑点的大小则依次递减而以后者为最小。Ds和Ac的关系类似于细菌的操纵子中的操纵基因和调节基因之间的关系(见基因调控),不过它们是可以改变位置的遗传因子。因此在这个意义上,它们又是一种转座因子。
全国各地天气预报查询

上海市

  • 市辖区
  • 云南省

  • 临沧市
  • 云南省

  • 丽江市
  • 云南省

  • 保山市
  • 云南省

  • 大理白族自治州
  • 云南省

  • 德宏傣族景颇族自治州
  • 云南省

  • 怒江傈僳族自治州
  • 云南省

  • 文山壮族苗族自治州
  • 云南省

  • 昆明市
  • 云南省

  • 昭通市
  • 云南省

  • 普洱市
  • 云南省

  • 曲靖市
  • 云南省

  • 楚雄彝族自治州
  • 云南省

  • 玉溪市
  • 云南省

  • 红河哈尼族彝族自治州
  • 云南省

  • 西双版纳傣族自治州
  • 云南省

  • 迪庆藏族自治州
  • 内蒙古自治区

  • 乌兰察布市
  • 内蒙古自治区

  • 乌海市
  • 内蒙古自治区

  • 兴安盟
  • 内蒙古自治区

  • 包头市
  • 内蒙古自治区

  • 呼伦贝尔市
  • 内蒙古自治区

  • 呼和浩特市
  • 内蒙古自治区

  • 巴彦淖尔市
  • 内蒙古自治区

  • 赤峰市
  • 内蒙古自治区

  • 通辽市
  • 内蒙古自治区

  • 鄂尔多斯市
  • 内蒙古自治区

  • 锡林郭勒盟
  • 内蒙古自治区

  • 阿拉善盟
  • 北京市

  • 市辖区
  • 吉林省

  • 吉林市
  • 吉林省

  • 四平市
  • 吉林省

  • 延边朝鲜族自治州
  • 吉林省

  • 松原市
  • 吉林省

  • 白城市
  • 吉林省

  • 白山市
  • 吉林省

  • 辽源市
  • 吉林省

  • 通化市
  • 吉林省

  • 长春市
  • 四川省

  • 乐山市
  • 四川省

  • 内江市
  • 四川省

  • 凉山彝族自治州
  • 四川省

  • 南充市
  • 四川省

  • 宜宾市
  • 四川省

  • 巴中市
  • 四川省

  • 广元市
  • 四川省

  • 广安市
  • 四川省

  • 德阳市
  • 四川省

  • 成都市
  • 四川省

  • 攀枝花市
  • 四川省

  • 泸州市
  • 四川省

  • 甘孜藏族自治州
  • 四川省

  • 眉山市
  • 四川省

  • 绵阳市
  • 四川省

  • 自贡市
  • 四川省

  • 资阳市
  • 四川省

  • 达州市
  • 四川省

  • 遂宁市
  • 四川省

  • 阿坝藏族羌族自治州
  • 四川省

  • 雅安市
  • 天津市

  • 市辖区
  • 宁夏回族自治区

  • 中卫市
  • 宁夏回族自治区

  • 吴忠市
  • 宁夏回族自治区

  • 固原市
  • 宁夏回族自治区

  • 石嘴山市
  • 宁夏回族自治区

  • 银川市
  • 安徽省

  • 亳州市
  • 安徽省

  • 六安市
  • 安徽省

  • 合肥市
  • 安徽省

  • 安庆市
  • 安徽省

  • 宣城市
  • 安徽省

  • 宿州市
  • 安徽省

  • 池州市
  • 安徽省

  • 淮北市
  • 安徽省

  • 淮南市
  • 安徽省

  • 滁州市
  • 安徽省

  • 芜湖市
  • 安徽省

  • 蚌埠市
  • 安徽省

  • 铜陵市
  • 安徽省

  • 阜阳市
  • 安徽省

  • 马鞍山市
  • 安徽省

  • 黄山市
  • 山东省

  • 东营市
  • 山东省

  • 临沂市
  • 山东省

  • 威海市
  • 山东省

  • 德州市
  • 山东省

  • 日照市
  • 山东省

  • 枣庄市
  • 山东省

  • 泰安市
  • 山东省

  • 济南市
  • 山东省

  • 济宁市
  • 山东省

  • 淄博市
  • 山东省

  • 滨州市
  • 山东省

  • 潍坊市
  • 山东省

  • 烟台市
  • 山东省

  • 聊城市
  • 山东省

  • 菏泽市
  • 山东省

  • 青岛市
  • 山西省

  • 临汾市
  • 山西省

  • 吕梁市
  • 山西省

  • 大同市
  • 山西省

  • 太原市
  • 山西省

  • 忻州市
  • 山西省

  • 晋中市
  • 山西省

  • 晋城市
  • 山西省

  • 朔州市
  • 山西省

  • 运城市
  • 山西省

  • 长治市
  • 山西省

  • 阳泉市
  • 广东省

  • 东莞市
  • 广东省

  • 中山市
  • 广东省

  • 云浮市
  • 广东省

  • 佛山市
  • 广东省

  • 广州市
  • 广东省

  • 惠州市
  • 广东省

  • 揭阳市
  • 广东省

  • 梅州市
  • 广东省

  • 汕头市
  • 广东省

  • 汕尾市
  • 广东省

  • 江门市
  • 广东省

  • 河源市
  • 广东省

  • 深圳市
  • 广东省

  • 清远市
  • 广东省

  • 湛江市
  • 广东省

  • 潮州市
  • 广东省

  • 珠海市
  • 广东省

  • 肇庆市
  • 广东省

  • 茂名市
  • 广东省

  • 阳江市
  • 广东省

  • 韶关市
  • 广西壮族自治区

  • 北海市
  • 广西壮族自治区

  • 南宁市
  • 广西壮族自治区

  • 崇左市
  • 广西壮族自治区

  • 来宾市
  • 广西壮族自治区

  • 柳州市
  • 广西壮族自治区

  • 桂林市
  • 广西壮族自治区

  • 梧州市
  • 广西壮族自治区

  • 河池市
  • 广西壮族自治区

  • 玉林市
  • 广西壮族自治区

  • 百色市
  • 广西壮族自治区

  • 贵港市
  • 广西壮族自治区

  • 贺州市
  • 广西壮族自治区

  • 钦州市
  • 广西壮族自治区

  • 防城港市
  • 新疆维吾尔自治区

  • 乌鲁木齐市
  • 新疆维吾尔自治区

  • 伊犁哈萨克自治州
  • 新疆维吾尔自治区

  • 克孜勒苏柯尔克孜自治州
  • 新疆维吾尔自治区

  • 克拉玛依市
  • 新疆维吾尔自治区

  • 博尔塔拉蒙古自治州
  • 新疆维吾尔自治区

  • 吐鲁番市
  • 新疆维吾尔自治区

  • 和田地区
  • 新疆维吾尔自治区

  • 哈密市
  • 新疆维吾尔自治区

  • 喀什地区
  • 新疆维吾尔自治区

  • 塔城地区
  • 新疆维吾尔自治区

  • 巴音郭楞蒙古自治州
  • 新疆维吾尔自治区

  • 昌吉回族自治州
  • 新疆维吾尔自治区

  • 自治区直辖县级行政区划
  • 新疆维吾尔自治区

  • 阿克苏地区
  • 新疆维吾尔自治区

  • 阿勒泰地区
  • 江苏省

  • 南京市
  • 江苏省

  • 南通市
  • 江苏省

  • 宿迁市
  • 江苏省

  • 常州市
  • 江苏省

  • 徐州市
  • 江苏省

  • 扬州市
  • 江苏省

  • 无锡市
  • 江苏省

  • 泰州市
  • 江苏省

  • 淮安市
  • 江苏省

  • 盐城市
  • 江苏省

  • 苏州市
  • 江苏省

  • 连云港市
  • 江苏省

  • 镇江市
  • 江西省

  • 上饶市
  • 江西省

  • 九江市
  • 江西省

  • 南昌市
  • 江西省

  • 吉安市
  • 江西省

  • 宜春市
  • 江西省

  • 抚州市
  • 江西省

  • 新余市
  • 江西省

  • 景德镇市
  • 江西省

  • 萍乡市
  • 江西省

  • 赣州市
  • 江西省

  • 鹰潭市
  • 河北省

  • 保定市
  • 河北省

  • 唐山市
  • 河北省

  • 廊坊市
  • 河北省

  • 张家口市
  • 河北省

  • 承德市
  • 河北省

  • 沧州市
  • 河北省

  • 石家庄市
  • 河北省

  • 秦皇岛市
  • 河北省

  • 衡水市
  • 河北省

  • 邢台市
  • 河北省

  • 邯郸市
  • 河南省

  • 三门峡市
  • 河南省

  • 信阳市
  • 河南省

  • 南阳市
  • 河南省

  • 周口市
  • 河南省

  • 商丘市
  • 河南省

  • 安阳市
  • 河南省

  • 平顶山市
  • 河南省

  • 开封市
  • 河南省

  • 新乡市
  • 河南省

  • 洛阳市
  • 河南省

  • 漯河市
  • 河南省

  • 濮阳市
  • 河南省

  • 焦作市
  • 河南省

  • 省直辖县级行政区划
  • 河南省

  • 许昌市
  • 河南省

  • 郑州市
  • 河南省

  • 驻马店市
  • 河南省

  • 鹤壁市
  • 浙江省

  • 丽水市
  • 浙江省

  • 台州市
  • 浙江省

  • 嘉兴市
  • 浙江省

  • 宁波市
  • 浙江省

  • 杭州市
  • 浙江省

  • 温州市
  • 浙江省

  • 湖州市
  • 浙江省

  • 绍兴市
  • 浙江省

  • 舟山市
  • 浙江省

  • 衢州市
  • 浙江省

  • 金华市
  • 海南省

  • 三亚市
  • 海南省

  • 三沙市
  • 海南省

  • 儋州市
  • 海南省

  • 海口市
  • 海南省

  • 省直辖县级行政区划
  • 湖北省

  • 十堰市
  • 湖北省

  • 咸宁市
  • 湖北省

  • 孝感市
  • 湖北省

  • 宜昌市
  • 湖北省

  • 恩施土家族苗族自治州
  • 湖北省

  • 武汉市
  • 湖北省

  • 省直辖县级行政区划
  • 湖北省

  • 荆州市
  • 湖北省

  • 荆门市
  • 湖北省

  • 襄阳市
  • 湖北省

  • 鄂州市
  • 湖北省

  • 随州市
  • 湖北省

  • 黄冈市
  • 湖北省

  • 黄石市
  • 湖南省

  • 娄底市
  • 湖南省

  • 岳阳市
  • 湖南省

  • 常德市
  • 湖南省

  • 张家界市
  • 湖南省

  • 怀化市
  • 湖南省

  • 株洲市
  • 湖南省

  • 永州市
  • 湖南省

  • 湘潭市
  • 湖南省

  • 湘西土家族苗族自治州
  • 湖南省

  • 益阳市
  • 湖南省

  • 衡阳市
  • 湖南省

  • 邵阳市
  • 湖南省

  • 郴州市
  • 湖南省

  • 长沙市
  • 甘肃省

  • 临夏回族自治州
  • 甘肃省

  • 兰州市
  • 甘肃省

  • 嘉峪关市
  • 甘肃省

  • 天水市
  • 甘肃省

  • 定西市
  • 甘肃省

  • 平凉市
  • 甘肃省

  • 庆阳市
  • 甘肃省

  • 张掖市
  • 甘肃省

  • 武威市
  • 甘肃省

  • 甘南藏族自治州
  • 甘肃省

  • 白银市
  • 甘肃省

  • 酒泉市
  • 甘肃省

  • 金昌市
  • 甘肃省

  • 陇南市
  • 福建省

  • 三明市
  • 福建省

  • 南平市
  • 福建省

  • 厦门市
  • 福建省

  • 宁德市
  • 福建省

  • 泉州市
  • 福建省

  • 漳州市
  • 福建省

  • 福州市
  • 福建省

  • 莆田市
  • 福建省

  • 龙岩市
  • 西藏自治区

  • 山南市
  • 西藏自治区

  • 拉萨市
  • 西藏自治区

  • 日喀则市
  • 西藏自治区

  • 昌都市
  • 西藏自治区

  • 林芝市
  • 西藏自治区

  • 那曲市
  • 西藏自治区

  • 阿里地区
  • 贵州省

  • 六盘水市
  • 贵州省

  • 安顺市
  • 贵州省

  • 毕节市
  • 贵州省

  • 贵阳市
  • 贵州省

  • 遵义市
  • 贵州省

  • 铜仁市
  • 贵州省

  • 黔东南苗族侗族自治州
  • 贵州省

  • 黔南布依族苗族自治州
  • 贵州省

  • 黔西南布依族苗族自治州
  • 辽宁省

  • 丹东市
  • 辽宁省

  • 大连市
  • 辽宁省

  • 抚顺市
  • 辽宁省

  • 朝阳市
  • 辽宁省

  • 本溪市
  • 辽宁省

  • 沈阳市
  • 辽宁省

  • 盘锦市
  • 辽宁省

  • 营口市
  • 辽宁省

  • 葫芦岛市
  • 辽宁省

  • 辽阳市
  • 辽宁省

  • 铁岭市
  • 辽宁省

  • 锦州市
  • 辽宁省

  • 阜新市
  • 辽宁省

  • 鞍山市
  • 重庆市

  • 重庆市

  • 市辖区
  • 陕西省

  • 咸阳市
  • 陕西省

  • 商洛市
  • 陕西省

  • 安康市
  • 陕西省

  • 宝鸡市
  • 陕西省

  • 延安市
  • 陕西省

  • 榆林市
  • 陕西省

  • 汉中市
  • 陕西省

  • 渭南市
  • 陕西省

  • 西安市
  • 陕西省

  • 铜川市
  • 青海省

  • 果洛藏族自治州
  • 青海省

  • 海东市
  • 青海省

  • 海北藏族自治州
  • 青海省

  • 海南藏族自治州
  • 青海省

  • 海西蒙古族藏族自治州
  • 青海省

  • 玉树藏族自治州
  • 青海省

  • 西宁市
  • 青海省

  • 黄南藏族自治州
  • 黑龙江省

  • 七台河市
  • 黑龙江省

  • 伊春市
  • 黑龙江省

  • 佳木斯市
  • 黑龙江省

  • 双鸭山市
  • 黑龙江省

  • 哈尔滨市
  • 黑龙江省

  • 大兴安岭地区
  • 黑龙江省

  • 大庆市
  • 黑龙江省

  • 牡丹江市
  • 黑龙江省

  • 绥化市
  • 黑龙江省

  • 鸡西市
  • 黑龙江省

  • 鹤岗市
  • 黑龙江省

  • 黑河市
  • 黑龙江省

  • 齐齐哈尔市