作物起源中心学说

基因中心或多样化变异中心

由前苏联植物学家和农学家Н.И.瓦维洛夫提出的作物起源中心学说，根据地球上栽培植物种类分布的不平衡性，将种类异常丰富、存在着大量变异的几个地区命名为作物起源中心。瓦维洛夫认为，作物起源中心有两个主要特征：基因的多样性和显性基因频率高，故又可名为基因中心或多样化变异中心。

学说的形成

作物起源问题早为人们所注目。但近代用科学方法探讨作物起源，则始于瑞士的植物学家A.德堪多。他用植物自然分类学和植物地理学的观点研究作物的亲缘关系、区系的历史和分布地域，应用考古学研究出土的植物遗体和洞穴中的植物绘图形象，又应用古生物学、历史学和语言学的知识验证作物起源的地点，首先提出人类最初驯化植物的地区可能在中国、亚洲西南部和埃及至热带非洲等3处,并在1882年发表了著名的《栽培植物起源》一书。限于当时条件，此书资料虽还不够充分且缺少细胞遗传学的基础，但对于研究作物起源问题仍有重大参考价值。

瓦维洛夫是在德堪多的影响下开始从事作物起源的研究的。从1920年起，他曾组织一支规模庞大的植物远征采集队，先后到过60多个国家，在生态环境各不相同的地区进行了近200次考察,采集到30余万份作物及其近缘亲属的标本和种子。在随后进行的系统整理和分析研究中，他除了应用林奈命名法进行分类外，还选择一些重要作物，通过形态学、细胞学、遗传学、免疫学的研究和对环境适应能力的测定，鉴别一些作物的新亚种和新变种。在此基础上他又应用地理区分法从地图上观察这些种类和变种的分布情况，从而发现物种变异多样性分布的不平衡性，形成了作物起源中心概念。

主要内容

特征

最初始的起源地为原生起源中心。当作物由此扩散到一定范围时在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成由新的隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心或次生基因中心。此外，他还发现在一定的生态环境中，一年生草本作物间在性状的遗传变异上存在一种相似的平行现象，如地中海地区的禾本科及豆科作物均无例外地表现为植株茂盛、穗大粒大、子色淡、高产抗病；而中国的作物则发育期短、株矮、穗粒小、后期灌浆快、多为无芒或勾芒（指麦类）。他将这种现象称为“遗传变异性的同源系列规律”。

瓦维洛夫根据驯化的来源，将作物分为两类，一类是人类有目的驯化的植物，如小麦、大麦、玉米、棉等，名为原生作物；另一类是与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而适宜于自身生长的环境且具有一定的利用价值时，就被人类分离而成为栽培的主体，这类作物名为次生作物。如燕麦和黑麦在中亚和西亚本是混生在小麦、大麦田内的杂草，到更北的地方种植时由于耐寒性强于小麦和大麦，就被分离出来成为次生作物。

8个作物起源中心

1926年瓦维洛夫提出全世界至少有西南亚洲（中亚细亚）、地中海区域、东南亚洲和热带美洲高原 4个作物起源中心的观点。以后，随着考察地区范围的扩大和对考察材料的进一步分析,又在1935年提出以下8个作物起源中心(图1)：①中国－东部亚洲；②印度－热带亚洲，包括马来亚补充区；③中亚细亚；④西部亚洲；⑤地中海沿岸及邻近区域；⑥埃塞俄比亚；⑦墨西哥南部和中美洲；⑧南美洲，包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚和智利契洛埃岛补充区。他认为这 8个中心在古代由于山岳、沙漠或海洋的阻隔，其农业都是独立发展的，所用农具、耕畜、栽培方法各不相同，每个中心都有相当多的有价值作物和多样性的变异，是作物育种家探寻新基因的宝库。

发展

随着作物起源研究的进展，瓦维洛夫的论点得到了进一步的订正。如后来发现有些作物的原生起源中心并非就是显性基因集中的地区，有些作物起源中心与变异中心并不一致,等等。

R.哈伦

他认为,作物的起源和变异要综合空间和时间两方面因素加以论证，根据作物扩散面积的远近和大小,大致可分为5个类型：①土生。植物在一个地区驯化后,从未扩散出这一地区,如非洲几内亚的弯臂粟(Brachiaria deflexa)、美洲墨西哥的印第安稷(Panicum sonorum)等。②半土生。被驯化栽培的植物只在邻近地区扩散，如非洲稻(Oryza glaberrima)的起源地可能在尼日尔河的泛滥盆地，扩散栽培区域仅西达塞内加尔及几内亚海岸、东至乍得湖这一范围，别处即无栽培。③单一中心。在原产地被驯化后迅速在相似的其他适宜地区大量栽培，不产生次生中心。如橡胶、咖啡、可可等即属此类型。④有次生中心。作物从一个明确的原生起源中心广泛扩散栽培，在一个或几个地点形成次生变异起源中心。一些重要作物如小麦、大麦、玉米、芝麻、豌豆、蚕豆等属于此类型。⑤无中心。有些作物看不出有明显的原生起源地点，如高粱、菜豆、油菜、香蕉等在相当大的范围内似乎都能驯化栽培。因此时间久远并不是多样化变异中心形成的因素，栽培环境的复杂性更易引起多种变异类型的形成。山区，尤其是低纬度山区植物变异类型多样的原因就在于此。变异产生以后再通过主要是人的有意识或无意识的选择，就形成不同地区作物类型的不同特点。此外，哈伦认为某些作物的特殊隐性基因类型出现于一些较窄的生态地区,形成基因小中心，同样具有推动作物进化的作用,如土耳其的3处小麦基因小中心。

齐文和茹考夫斯基对起源中心学说的发展

齐文（ 1970 ）和茹考夫斯基（ 1975 ）在瓦维洛夫学说的基础上，将 8 个起源中心所包括的地区范围扩大，又增加了 4 个起源中心，使之能包括所有已发现的作物基因种类，即有 12 个基因大中心： 1. 中国 — 日本中心 2. 东南亚洲中心 3. 澳大利亚中心 4. 印度中心 5. 中亚细亚中心 6. 西亚细亚中心 7. 地中海中心 8. 非洲中心 9. 欧洲 — 西伯利亚中心 10. 南美中心 11. 中美和墨西哥中心 12. 北美中心

Harlan 的有关作物起源的观点

Harlan认为遗传多样化中心不一定是起源中心，起源中心不一定是多样性基因中心；有些物种的起源中心至今还无法确定，有的作物可能起源于几个不同的地区。他提出了作物起源的中心和非中心体系（ center and no-center system）：

农业分别独立地开始于三个地区 , 即近东、中国和中美洲，存在着有一个中心和一个非中心组成的体系；在一个非中心内，当农业传入后，土生的许多植物种才被栽培化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情况下传播到它的中心。三个中心和非中心为：

中心　非中心

A1 近东　A2 非洲

B1 中国　B2 东南亚

C1 中美　 C2 南美

地球上物种分布不均匀，到起源中心或多样性中心进行考察和收集，可以得到丰富的种质资源。

总结

苏联的Π.Π.茹科夫斯基提出不同作物物种的地理基因小中心达100余处之多,他认为这种小中心的变异种类对作物育种有重要的利用价值。他还将瓦维洛夫确定的8个起源中心所包括的地区范围加以扩大，另又增加了4个起源中心，使之能包括所有已发现的作物基因种类。他称这12个起源中心为大基因中心即：①中国－日本中心;②东南亚洲中心；③澳大利亚中心;④印度中心；⑤中亚细亚中心；⑥西亚细亚中心；⑦地中海中心；⑧非洲中心；⑨欧洲－西伯利亚中心；⑩南美中心；?中美和墨西哥中心;?北美中心（图2）。荷兰的A.C.泽文又称这些中心为多样化变异区域，大基因中心或多样化变异区域都包括作物的原生起源地点和次生起源地点。有的中心虽以国家命名，但其范围并非以国界而是以起源作物多样化类型的分布区域为依据。

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