光合链

光合作用中的电子传递链

光合链（photosynthetic chain），即光合作用中的电子传递链。由光合作用的原初光化学反应所引起的电子在众多的电子传递体中，按氧化还原电位顺序依次传递的途径。

技术原理

光合作用中，光能被光反应中心周围的天线色素分子吸收，汇集到反应中心，使色素P由基态提高到激发态用P*表示，通常吸收一个光子可以使一个电子的能量提高1V，因此P*是强还原剂，有很强的供电子能力。当把电子供给适当的受体后，缺失电子的P*是一个强氧化剂，极易激发出电子。激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移，组成光合链。

电子在光合链中的传递过程

电子在光合链中的传递过程，可以理解为光合作用中，受光激发推动的电子从H2O到辅酶Ⅱ（NADP+）的传递过程。光合色素吸收光能后，把能量聚集到反应中心——一种特殊状态的叶绿素a分子，引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化，放出氧气；另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ（NADP+），将它还原成NADPH，其间经过一系列中间（电子）载体（也称递体）。

光合电子传递的主要载体有：质体醌（PQ）；细胞色素b6（Cyt.b6）；质蓝素（PC）；铁氧还素（Fd）和Fd－NADP还原酶（FNR）。

光合电子传递的发生机制

绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子，最大吸收峰在700纳米处，称为P700。由P700和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统 I（PSI）。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子，其吸收峰在680纳米处，称为P680。由P680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅱ（PSII）。两个光系统之间由细胞色素b6-f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

传递形式

光合链中电子的传递有2种形式：

循环式的电子流

电子由PSI作用中心色素（P700）给出，被原初电子受体A0（特殊状态的叶绿素a）接受，经X（非血红素铁硫蛋白）及Fd（铁氧还蛋白），传到Cytb6（细胞色素b6），再经PC（质体蓝素），又返回P700。

非循环电子流

如图1中实线所示，由两个光系统分别发生原初光化学反应后，引起电子按氧化还原电位顺序传递，结果使水光氧化产生氧气、H+及电子，所产生的电子最终传到NADP+（氧化型辅酶Ⅱ），使其还原。在众多的电子传递体中，仅PQ是电子及质子传递体。其他均为电子传递体。整个电子传递链像横写的英文字母Z，故亦称Z链。

能量转化

转化阶段

光合链中能量的变化有两次起落。涉及两个光合系统。可分成两个阶段。

第一阶段

光刺激P680或激发态P680*仅用几微微秒的时间P680*的电子传给脱镁叶绿素(Phephytin Ph)这是一个Mg被H取代的叶绿素a，反应中心变成正游离基P680+。光合系统ⅡP680+是强氧化剂，通过中间物Z从水中抽出电子，传给质体醌（Plastoquinone, 缩写QH2）。H2O和质醌的标准氧化还原电势分别为0.82V及0.1V,它们的电势差为十0.72V。电子之所以能逆流而上，是因为光系统Ⅱ吸光能使680nm光照下电子具有1．82V，足够克服0.72V的电势能障碍。Mn将电子从水中抽出,在形成O2的过程中起着关键的作用。质体醌类似于泛醌，可接受氢成还原型。电子从脱镁叶绿素到质体醌有两个中间受体QA和QB,电子先传递到QA再到QB再从QB传递到质体醌。QA和QB是两种结合有质体醌的蛋白质。 QH2提供电子给细胞色素bf。细胞色素bf复合物具有4个亚基；34000细胞色素f，23000细胞色素b563，它具有二个血色素，由分子量为20,000的FeS蛋白和分子量为17,000多肽链组成。其作用与生物氧化中细胞色素b类似，起质子泵的作用。细胞色素bf催化电子从QH2到质蓝素(plasto cynin 缩写为PC) QH2十2PC(Cu2+)——→Q十2PC(Cu+)十2H+与此同时将质子泵入类囊体膜内。细胞色素bf中的铁硫蛋白参加质蓝素的还原作用，在电子传递同时驱动基质中的质子泵入膜内。质蓝素是一个分子量为11000的水溶性蛋白质，它的氧化还原中心有Cu2+，它与蛋白质中的半胱氨酸、甲硫氨酸和两个组氨酸残基螯合，造成二价铜乎面的几何形状扭变，使铜易于转变成氧化态从Q+1至+2。总之，在第一阶段中，光合系统 Ⅱ从水得到电子产生氧，并通过细胞色素bf产生质子梯度和还原质蓝素。

第二阶段

光合系统I像光合系统II一样，经光诱发成激发态，并使一个电子从P700*射出，激发态的反应中心变成P700+。P700+是弱氧化剂，它从还原的质蓝素捕获电子变成P700，可再一次激发出电子。受体A0接受P700*发出的电子成为A0-，它是十分强的还原剂E=-1.1V。高势能的电子从A0-转移至A，然后转至铁硫中心（Fe—S），再至铁氧还蛋白(Ferredoxin，缩写为Fd)。铁氧还蛋白是12000的水溶性蛋白，合有一个Fe2S2中心来。电子从铁氧还蛋白通过铁氧还蛋白—NADP+还原酶(feerrdoxin-NADP+ redutase)传至NADP+形成NADPH，因为铁氧还蛋白一NADP+还原酶以FAD为辅基，所以缩习为Fp0整个光反应是在膜与基质的界面上进，因此将质子摄入形成NADPH，使跨类囊膜的质子梯度进一步升高。

主要意义

关于光合电子传递途径，比较普遍接受的为Z形方案，认为光合电子传递链是由PSⅡ和PSI以及连接两个光系统的一系列电子载体组成，电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成Z形串联排列。　PSⅡ的直接电子供体假设为Z，它与水的分解和分子氧的释放相连，这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素（Pheo），次级电子受体是醌（QA，QB）。PS-Ⅱ产生一个强氧化势，从水中夺取电子，将水氧化，生成分子氧。PS－I的原初电子供体是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及铁硫蛋白（Fe－SR）都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体（A0，A1）是单体的叶绿素a，次级电子受体X可能也是结合态的铁硫蛋白（Fe－SA，Fe－SB），Fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛，因而易于分离PSI产生一个强还原势，使Fd还原，然后把电子传递给Fd-NADP还原酶（FNR）和NADP+。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是PQ，它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时，它靠近膜的外侧接受来自Q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给Cyt.f，并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传人腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。这种来自水的电子，经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到NADP+的电子传递途径，称非循环电子传递。如果PSI激发的电子传递给Fd后，不用于NADP+还原，而是交回PQ，就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素b6（Cyt.b6）参加。当电子在PSI与PSⅡ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联，把一部分电能转化成ATP中的化学能，而NADPH与ATP则用来推动光合碳循环中CO2的还原，从而完成光能→电能→化学能的能量转化。

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