内含子

无编码作用的基因片段

断裂基因的非编码序列，在mRNA加工过程中被剪切掉，故成熟mRNA上无内含子编码序列。内含子可能含有“旧码”，就是在进化过程中丧失功能的基因部分。正因为内含子对翻译产物的结构无意义，不受自然选择的压力，所以它比外显子累积有更多的突变。

定义

内含子（Intron）又称间隔顺序，指一个基因或mRNA分子中无编码作用的片段。是真核生物细胞DNA中的间插序列。这些序列被转录在前体RNA中，经过剪接被去除，最终不存在于成熟RNA分子中。内含子和外显子的交替排列构成了割裂基因。在前体RNA中的内含子常被称作“间插序列”。在转录后的加工中，它比外显子有更多的突变。内含子是一段特殊的DNA序列。

起源

内含子起源有两种假说。

1．内含子与它所在的基因一样古老，在装配第一个这样的基因时，内含子就已存在。早期的内含子具有自催化、自我复制等能力，因此，它们是原始基因和基因组的组织与复制必不可少的部分。而原核生物和少数低等的真核生物，由于它们需要进行快速的DNA复制从而进行快速的细胞分裂，因而失去了内含子。现代的内含子是一类进化遗迹，它们之所以能继续存在，是因为具有重新组合基因组中的外显子以形成新的基因的能力，即内含子能赋予其携带者更大的进化潜力。

2．内含子不是基因原有的，而是在进化的某一过程中通过转座作用插入到连续基因中去的，内含子在较高级的功能基因或在真核生物出现之后才产生。这种假说必须面对一个难题，即内含子最初如何能插入到连续编码的基因中而保持基因的功能不变。

特性

特点

内含子（introns）在转录后的加工中，从最初的转录产物除去的内部的核苷酸序列。术语内含子也指编码相应RNA内含子的DNA中的区域。

大多数真核结构基因中的间插序列（intervening sequence）或不编码序列。它们可以转录，但在基因转录后，由这些间插序列转录的部分（也可用内含子这个术语表示）经加工被从初级转录本中准确除去，才产生有功能的RNA。基因的编码部分称外显子。内含子常比外显子长，且占基因的更大比例。真核基因所含内含子的数目、位置和长度不尽相同，如鸡卵清蛋白基因的外显子被7个内含子隔开，鸡卵伴清蛋白基因有17个内含子，α-珠蛋白基因有2个内含子，卵粘蛋白基因有6个内含子等。内含子（Intervening region）是一个基因中非编码DNA片段，它分开相邻的外显子。更精确的定义是：内含子是阻断基因线性表达的序列。DNA上的内含子会被转录到前体RNA中，但RNA上的内含子会在RNA离开细胞核进行转译前被剪除。在成熟mRNA被保留下来的基因部分被称为外显子。真核生物的基因含有外显子和内含子，是前者区别原核生物的特征之一。

内含子转录的mRNA与其它的成分是一样的，均由4种核糖核苷酸组成，只不过被识别后剪切掉了。内含子也不是不变的，在合成某种蛋白质或多肽时为内含子，在控制合成另一种蛋白质或多肽时可能为外显子。内含子在选择性剪接扮演重要角色，一个基因可以因此而产生多种不同的蛋白质。归根到底，是在剪接过程中同一段DNA，有时被看作外显子，有时则是内含子。

有一种特殊的内含子，被称作自剪接内含子（核酶），它可以通过自身作用被切除，来离开mRNA。

内含子和外显子的比例因种而异。河鲀鱼的内含子比较少。

但内含子与垃圾DNA不同，垃圾DNA亦即那些基因以外的序列，还未被发现有任何功能的DNA，但可能是参与基因调控和选择性剪接的调控。但若内含子对应的mRNA片段若没有被除去，可能会发生非常大的突变。如一种植物，科学家抑制了剪切酶的活性而保留了其mRNA中一段内含子。结果，该植物的雌蕊发育不正常。而雄蕊却出现了雌蕊的特征。

“马赛克基因”，就是说编码的DNA片段（外显子）被非编码区域（内含子）隔开，该概念是1977年由Hogness，Mandel和Chambon提出。

相位

内含子可以在转录抄本的任何位置，甚至在以后成为密码子的三核苷酸之间。若内含子位于一密码子的第三位核苷酸和另一密码子的第一位核苷酸（即两密码子之间），则被称为0位内含子。相应地，位于一密码子第一第二位核苷酸之间的内含子被称为1位内含子，位于第二和第三位之间时，则被称为2位内含子。这在外显子复制中很重要，处于两同相位内含子的外显子被称为对称外显子，其核苷酸数为3的整数倍，它可以被成功复制，不会造成阅读框的推移。相反，非对称外显子是不可复制的。

类型

根据剪接过程为自发还是要经过剪接体的加工，人们将内含子分为自剪接和剪接体内含子。

自剪接内含子：在1981年由汤玛斯·切希发现的自剪接内含子中，又分为：Ⅰ型内含子与Ⅱ型内含子。

剪接体内含子：这类内含子的剪除要有剪接体的帮助。一段序列在剪接中是内含子还是外显子，取决于其自身。

GT-AG-内含子：最常见的内含子是所谓的GT-AG-内含子。它以GT开头并以AG结尾。

AT-AC-内含子：AT-AC-内含子则是以AU开头，AC结尾。

生物体内的各种内含子：

GU-AG类（主要内含子）：细胞核，pre-mRNA（真核）

AU-AG类（次要内含子）：细胞核，pre-mRNA（真核）

1类内含子：细胞核，pre-mRNA（真核），细胞器RNA，少数细菌RNA

2类内含子：细胞器RNA，部分细菌RNA（主要存在于真核生物的线粒体和叶绿体rRNA基因中）

（以上第3，4种内含子不同于第1，2种内含子：因为其内含子本身具有催化活性，能进行内含子的自我剪接，而无需借助于形成剪接体。）

3类内含子：细胞器RNA

双内含子：细胞器RNA

pre-tRNA中的内含子：细胞核，pre-tRNA（真核）

其中，1类内含子的剪接主要是转酯反应，剪接反应实际上是发生了两次磷酸二酯键的转移。第一个转酯反应由一个游离的鸟苷或鸟苷酸（GTP、GMP或GDP）介导，其3‘-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的磷酸二酯键，从上游切开RNA链，在第二个转酯反应中，上游外显子的自由3‘-OH作为亲核基团攻击内含子3’位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子完全被切开，上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键重新连接。

2类内含子剪接体系中，转酯反应无需游离鸟苷酸或鸟苷，而是由内含子本身的靠近3‘端的腺苷酸2’-OH作为亲核基团攻击内含子的5‘端的磷酸二酯键，从上游切开RNA后形成套索装结构。再由上游外显子的自由3’-OH作为亲核基团攻击内含子3‘位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开，上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键重新连接。

3类内含子通过同样的套索机制进行剪接，但不是自我剪接，需要通过特殊的剪接体（spliceosome）RNA-蛋白复合物的作用。

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