副栉龙

晚白垩纪的鸭嘴龙科草食性恐龙

副栉龙是蜥形纲鸟臀目鸭嘴龙科恐龙，又名副龙栉龙，意为“几乎有冠饰的蜥蜴”。副栉龙最明显的特征是头上延伸出的头冠，该头冠呈棒状，较其他有冠的恐龙都要长。头冠中有一个细管，空气经过时会发出声音，副栉龙用它进行“交谈”。副栉龙的前肢可以支撑身体，游泳和涉水。

简介

副栉龙是一种鸟脚类恐龙。它们生活在白垩纪的晚期，是鸭嘴龙类恐龙的典型代表。副栉龙最为显著的特征是其头上延伸出来的头冠，这个头冠呈棒状，比其他有头冠的恐龙的要长。对于副栉龙头冠的作用还没有一个统一的认识，但是大多数人认为这个头冠应该是它的发声器，可以用来报警或求救。不过这个发声器会因为年龄、性别的不同而不同。

副栉龙的前肢十分健壮，既可以在行走的时候用来支撑身体，又可以用来游泳和涉水。它们以植物为食，在进食的过程中，副栉龙会利用非常敏锐的感觉保持的警惕性，一旦发现敌害靠近，它们就会迅速地逃离。副栉龙灰暗的皮肤也是躲避肉食性恐龙袭击的有效工具。当它们置身于暗夜或丛林中，就像变色龙一样，身体颜色与周围环境融为一体，很难被掠食者发现。

据古生物学家推断，副栉龙还是种群居性动物。

物种学史

副栉龙是种草食性恐龙，可以二足或四足方式行走。副栉龙最先被认为与栉龙（有冠饰的蜥蜴）是近亲。已有三个被承认种：模式种沃克氏副栉龙（P. walkeri）、小号手副栉龙（P. tubicen）、以及短冠饰的短冠副栉龙（P. cyrtocristatus）。

副栉龙的首次叙述是在1922年，由威廉·帕克斯（William Parks）藉由在埃布尔达省发现的一个头颅骨与部分骨骸叙述。

形态特征

副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9.5米，头颅骨与冠饰长1.6米。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2公尺，显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2.5吨。从唯一发现的前肢显示，它们的前肢比其它鸭嘴龙科恐龙的前肢短，并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实，沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103厘米。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。

如同其它鸭嘴龙类，副栉龙是二足恐龙，但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式，而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大，这特征常见于赖氏龙亚科恐龙，这特征增加背部高度，超过臀部的高度。已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹，显示皮肤上有瘤状鳞片。

副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰，由前上颚骨与鼻骨所构成，从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上，一个可能是冠饰接触到背部的地方，神经棘上有个凹口，但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉·帕克斯（William Parks），假设从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部，但这似乎不太可能。在许多重建模型里，冠饰到颈部则是有块皮膜。

副栉龙的冠饰是中空的，内部有从鼻孔到冠饰尾端，再绕回头后方，直到头颅内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单，而小号手副栉龙的管最复杂，有些管是不通的，而其它管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长、微弯，而短冠副栉龙的冠饰较短。

分类

最初，副栉龙被认为跟栉龙有亲缘关系，因为它们的冠饰外型相似。但是不久后，副栉龙重新被归类于赖氏龙亚科。副栉龙常被认为是赖氏龙的支系，不同于有头盔状冠饰的冠龙、亚冠龙、赖氏龙。与副栉龙最亲近的属是发现于中国东北黑龙江地区的卡戎龙，卡戎龙与副栉龙的冠饰非常相似。短冠副栉龙的较圆、短冠饰，显示它可能是副栉龙三个种最基础、原始的一种，或者是小号动物特征。

属内物种

副栉龙的模式标本（编号ROM708）包含一个头颅骨与部分骨骸，缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年，由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大埃布尔达省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点为恐龙公园组，年代为上白垩纪的坎潘阶；而该化石被威廉·帕克斯命名为沃克氏副栉龙（P. walkeri），以皇家安大略博物馆的董事会主席Byron Edmund Walker爵士为名。尽管在埃布尔达省发现了副栉龙的第一个标本，但它们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外，在恐龙公园组另发现了一个颅骨、以及三个缺少颅骨的标本，可能属于副栉龙。但在南方的新墨西哥州与犹他州，副栉龙是最常见的化石。

在1921年，大约是埃布尔达省的化石被发现、命名的同时，查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部份头颅骨，该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉，卡尔·维曼（Carl Wiman）在1931年将它们叙述成第二个种，小号手副栉龙（P. tubicen）。种名tubicen衍化自拉丁语中的吹鼓手。2小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨（编号NMMNH P-25100）是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年，罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）与托马斯·威廉森（Thomas Williamson）使用计算机断层扫描来检验这个头颅骨，并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类，以及冠饰的功能。托马斯·威廉森稍晚提出了一个独立的研究，提出不同的分类结论。

在1961，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）叙述了另一个保存良好标本，并命名为短冠副栉龙（P. cyrtocristatus）。这个标本包含一个部份头颅骨，上有圆、短冠饰，以及头颅后的大部分骨骸，除了足部、颈部、以及部分尾巴以外；该标本位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为「变短的冠饰」。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层，以及其上的Kirtland组底层。

在1979年，戴维·威显穆沛（David B. Weishampel）与詹姆斯·约翰逊（James A. Jensen）在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部份头颅骨，该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨，就冠饰的形态上属于短冠副栉龙。

沃克氏副栉龙（P. walkeri）是模式种，化石发现于亚伯达省，包含单一个标本。沃克氏副栉龙与小号手副栉龙的差别在于构造较简单的冠饰内管；与短冠副栉龙的差异则在于较长、较不圆的冠饰，以及肱骨比桡骨长。

小号手副栉龙（P. tubicen）的化石发现于新墨西哥州，化石来自于至少三个个体。与沃克氏副栉龙相比，小号手副栉龙的冠饰较为复杂；与短冠副栉龙相比时，小号手副栉龙的冠饰较大，型状也不一样。

短冠副栉龙（P. cyrtocristatus）的化石发现于新墨西哥州与犹他州，包含三个可能的标本。短冠副栉龙是最小的副栉龙，冠饰较短、较圆。最近，汤玛斯·威廉森根据短冠副栉龙的体型小、冠饰形状，提出一个假设，认为它们是小号手副栉龙的幼年体或雌性个体；而小号手副栉龙也发现于新墨西哥同一地层，年代大略一致。威廉森注意到，短冠副栉龙的体型大约是小号手副栉龙的72%，这比例接近于赖氏龙亚科冠饰因为两性异形而产生的不同大小（成年个体的70%）。[但是最近的赖氏龙亚科研究否定了这个论点。

整体而言，有六个部份与完整的副栉龙头颅骨被发现：其中一个发现于亚伯达省（沃克氏副栉龙）、两个发现于犹他州（短冠副栉龙）、以及三个发现于新墨西哥州（两个是小号手副栉龙，另一个是短冠副栉龙）。

栖息环境

沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组，该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石，包含许多著名的恐龙，例如：角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙；鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙；暴龙科的蛇发女怪龙；以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地，随者时间经过，西部内陆海道越往西方海侵，而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比埃布尔达省更为温暖，无霜，但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显地是该地区的优势、顶层植物，而底层植物则由蕨类、树蕨、以及被子植物所构成。

而发现于新墨西哥州的小号手副栉龙与短冠副栉龙，则是与以下恐龙共同生存者：大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙、以及一种尚未命名的暴龙科恐龙。Kirtland地层被认为是河流泛滥平原，应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树，而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。

生活习性

进食

如同其它鸭嘴龙科恐龙，副栉龙是种大型、草食性恐龙，可采二足或四足方式行走，复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代，它们有数百颗牙齿，只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它的喙状嘴来切割植物，并送入颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4公尺以上的范围。罗伯特·巴克（Robert Bakker）提出，赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄，显示副栉龙与它的近亲进食时，比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。

冠饰

关于副栉龙冠饰的功能有许多假设，但许多是不足采信的。认为冠饰有数种功能：辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器、以及调节体温。不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中，哪种功能是最重要的。

年龄差异

当提到赖氏龙亚科时，一般认为副栉龙的冠饰随者年龄而改变，并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯·霍普森（James Hopson）是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一，他提出有小型冠饰的短冠副栉龙，是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯·威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为仅发现六个头颅骨，若发现新的化石，将有助于这些种彼此间的关系。托马斯·威廉森提出无论如何，未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰，类似短冠副栉龙的冠饰，而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究，一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨，被改归类为副栉龙，从此标本可知幼年副栉龙具有较小的冠饰。该冠饰由额骨延伸出、支撑，与成年个体的冠饰形状相似，但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式，与冠龙、亚冠龙、赖氏龙…支系的冠饰成长模式并不一样；部分原因是这三个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊，而副栉龙则是长棒状冠饰。

社交功能

社交与生理功能为最多人支持的理论，尤其是视觉辨认物与扬声沟通器。作为一个大型物体，副栉龙的冠饰可作为明确的视觉辨认物，与同时代的其它动物做区隔。鸭嘴龙科的巩膜环与大型眼眶，显示它们有精准的视力与日间习性，冠饰这种视觉辨认物对于这群动物将非常重要。如果副栉龙的冠饰到颈后有皮肤皱折，根据这个理论，这些皮肤皱折将是华丽、引人注目的。如同其它赖氏龙亚科的头颅骨，副栉龙头颅骨的形状与大小可用来辨认物种（例如冠龙与赖氏龙）与性别间差异。

发声功能

然而，冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合，显示这些内部空间拥有其它的功能卡尔·维曼（Carl Wiman）在1931年提出这些管道可发出听觉信号，如同克朗号，而詹姆斯·霍普森与戴维·威显穆沛则在70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉；在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨，有大型空间容纳耳槌，显示它们有敏感的中耳；而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长，显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48到240赫兹的音频，而短冠副栉龙则可以制造75到375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳，提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感，例如幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法，这与成体及幼体之间的沟通吻合。

计算机仿真显示小号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂，可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频，但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。

冷却功能

冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度。Teresa Maryańska与Osmólska也提出体温调节的理论，并由罗伯特·苏利文与托马斯·威廉森做出进一步的关注。在2006年，戴维·埃文斯（David Evans）对于赖氏龙亚科的研究，也偏向冷却功能，至少是冠饰演化的原始因素。

分布范围

副栉龙为罕见的鸭嘴龙类，已知少数良好标本，化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。

全国各地天气预报查询

上海市

云南省

云南省

云南省

云南省