动物通讯

动物间的信息交流

常表现为一个动物借助自身行为或身体标志作用于其他动物（同种或异种）的感觉器官从而改变后者的行为。通讯是具有适应意义的行为，常见的通讯事例大多是互利的，如通过通讯异性个体得以交配，社群动物得以共同取食、御敌等。因此，长期的自然选择便巩固了这些通讯模式。

由来

动物间的通讯过程是某一个体向其他个体发出信号以传递情报（信息）,出现最早的可能是化学通讯方式，而出现最晚的则可能是高等灵长目的面部表情和人类的语言。许多低等动物主要采用化学和触觉信号。鱼类以视觉更为重要。鸟类更多地用听觉和视觉信号。哺乳类几乎应用所有的感觉通道。通讯有明显的遗传基础。许多通讯行为是本能行为，但通讯行为中常有学习的成分。特别要提出的是通讯信号的特异化，即在进化过程中，每个物种的通讯信号逐渐变得只有本物种的个体可以接受、理解或作出相应的应答。研究动物通讯对生产实践有重要意义，如用次声波捕鱼；提高雌体的产卵率和受精率；引诱害虫害兽；野生动物管理；甚至启发人们设计通讯系统等等。

信号形式

信息以信号为载体发送出去，为各种外感受器所接受。所用信号有以下各种形式：

①电磁波(光波)和视觉形象。包括身体上的标志（结构、颜色等）、姿势、动作、发光的颜色等。人类以文字传递信息为最主要的交流方式，并诞生了各种各样的文明。许多蜥蜴在求偶时会显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体。有的生物会自己发光，呈现出不同的色彩，如许多鱼类、水母、萤火虫等，五彩缤纷，五光十色，变幻多彩，鲜艳夺目。视觉信号较易定位，但只能直线传播，易为环境中的物体所遮挡，且受光线影响。

②机械波(声波)。许多昆虫用身体各部摩擦发声，呼吸空气的脊椎动物发声器官，最成功的属鸟和人，人类借语言传递的信息量极大。以声音为媒介的通讯方式有以下特点：声音包括波长、快慢、时间模式等，信息容量很大；产生和消失快，维持的时间短；接受者不一定要面向信号源，脊椎动物头部两侧有耳，还可定位声源。

③化学物质。动物产生一些化学物质，分泌到体外，用以传递信息，称为信息素或外激素。信息素用于性引诱，指明食源和休息场所，或用作报警信号、进攻信号、集合信号、驱散信号等。

④触觉信号。触觉信号都在近距离传递，易于定位。多为身体直接接触，交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。触觉信号的强度和性质可以迅速改变，出现及消失快，有一定的信息量，便于传递定量信息。

⑤电信号。即电鱼、美洲鳗等动物所采用的电通讯方式。电信号通讯不受障碍的阻挡，具有高度的方向性，不过作用距离短，这一点和触觉信号通讯相似。

意义

通讯过程中个体向其他个体发出信号，为其他个体的感觉器官所接受。信号不仅传递情报（信息），还有让对方改变行为的意义。

信号可有多种形式，如电磁波、机械波、化学物质、躯体接触等等，分别作用于接受者的听觉、视觉、味觉、嗅觉、触觉等各类感觉器官。这些信号常常被结合起来应用。从进化上看，可能以化学物质为中介的通讯方式出现最早。就广义的通讯而言，动物机体体内各细胞间即用化学手段进行通讯。原生动物是单细胞生物，它们之间的通讯主要也是以化学物质为中介。化学通讯最为发达的见于社群性昆虫，如蚁能分泌出大量种类不同的化学物质：报警物质、示踪物质和控制其他个体性发育的物质等。出现最晚的通讯手段可能是高等灵长目的面部表情和人类的语言。动物社群行为的完成有赖于通讯。通讯还见于生殖、取食、育幼、占域、防御等行为的过程中。

通讯见于所有的动物分类阶元。不同物种感觉系统不同，所用通讯手段也各异。许多低等动物主要采用化学和触觉信号。对鱼类来说，视觉更为重要。鸟类更多地用听觉和视觉信号。哺乳类几乎应用所有的感觉通道。通讯不但见于同种动物之间，也见于异种动物之间。许多热带珊瑚礁中的小鱼取食大鱼身上的寄生虫和口内的食物残渣，大鱼不会吞食这些“清洁鱼”。它们之间存在一套通讯方式。清洁鱼身上往往有鲜明的条纹，它们在进行清洁工作前在大鱼面前作舞蹈表演，此外还分泌出一种化学物质。大鱼借此认识它们，允许它们接近身体取食。

通讯有明显的遗传基础。性别标志是遗传的，一些通讯行为明显受内分泌控制(如与生殖有关的通讯行为)。许多通讯行为是本能行为，但通讯行为中常附加有学习的成分。不过鸟类学习鸣叫也有临界期，这说明学习能力仍是遗传的，它本身也在进化。通讯与其他一些行为不同之处是涉及发信号者和接受信号者两方，因而它的进化必然是双方的协同进化。在进化过程中建立了信号系统，这对双方均有好处。通讯行为与其他行为以及某些身体结构一起进化发展。许多通讯行为最初不含信号意义，可能只与生理活动有关，但在进化过程中取得了信号意义。如鸳鸯雄体于求偶表演中以喙尖伸向翅上一处颜色鲜艳的羽毛（镜羽），这其实是由通常的整理翅羽的动作发展而来。这种从非信号向信号的进化称为仪式化（见行为）。仪式化既是行为的进化，也包括形态结构的进化：雄鸳鸯的镜羽变得色艳而上翅。

研究动物通讯不但有理论意义（有助于研究动物进化和人类语言的形成等），在生产实践中也起作用。如用次声波捕鱼；提高雌体的产卵率和受精率；消灭害虫害兽（如用性引诱剂捕杀害虫）；野生动物管理（如利用海鸥、乌鸦的警戒信号驱散机场周围的这些鸟群）；甚至启发人们设计通讯系统。

传递方式

信息以信号为载体发送出去，为各种外感受器所接受。所用信号有以下各种形式：

视觉形象

包括身体上的标志(结构、颜色等)、姿势、动作等。在各种信号形式中视觉形象研究得最为透彻。

视觉信号较机械波(声波)或化学信号容易定位。但视觉信号只能直线传播，易为环境中的物体所遮挡，又受光线影响；一般借助反射光的动物只能在白日通讯，而自发光的动物如萤火虫则只能在夜间通讯。

视觉信号可以是持续存在的，如身上外露的标志，但视觉信号也能在一瞬间开始和结束，例如某些深在标志的突然显示和隐蔽以及各种仪式化表演。

许多动物具保护色，从背面看体色与环境一致，但腹面色彩鲜艳，这种色彩仅于求偶或恐吓敌害时方显露出来。如许多蜥蜴背色与环境一致，在求偶时会立起身体显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体或恐吓敌手。人类以文字传递信息为最主要的交流方式，并诞生了各种各样的文明。

有的生物会自己发光，呈现出不同的色彩，如许多鱼类、水母、萤火虫等，有的发红光，有的发黄光，有的发绿光，有的则发蓝光甚至紫光，五彩缤纷，五光十色，变幻多彩，鲜艳夺目。这些色彩不仅仅美丽，可以吸引其他个体和其他生物，而且这些光线也是一种传递信息的语言，通过对发光的强度、颜色、节奏等进行调整，便可传递不同的信息。

为了让接受者接受视觉信号、免除障碍物的遮挡，通讯者往往选择一个易被发现的位置，如站在高处或飞在空中。进行视觉通讯时无论作出姿势或进行动作都会影响通讯者同时进行其他行为，而借助上述标志来传递种属、性别、年龄、乃至生理状态等信息可不妨碍同时完成其他行为。不过传递复杂信息仍需要仪式化的表演或更复杂的动作。如鸟类的求偶表演丰富多彩，而蜜蜂中的工蜂则利用舞蹈动作报告食源的距离和方向。

机械波

利用声音通讯的动物种类很多。许多昆虫用身体各部摩擦发声，秋虫唧鸣为人所熟知。呼吸空气的脊椎动物（蛙、少数爬行类、几乎所有的鸟类和大部分哺乳类）能发声。脊椎动物的发声器官在喉部。用声音传递信息最成功的应属鸟和人，人类借语言传递的信息量极大。言语现象已超出本文讨论的范围。至今未能证明除人以外其他动物有语言。

声音通讯常用以维系社群、求偶、告警、恐吓对手、通知同类食物的所在等等。以声音为媒介的通讯方式有以下特点:

①声音有许多变量,包括波长、快慢、时间模式等。每个变量都提供一些信息，因此声音的信息容量很大。

②发声时动物的躯干和四肢仍可自由活动。

③声音能在一瞬间发出和停止。声音信号的产生和消失均快，维持的时间短。

④接受者不一定要面向信号源。

⑤声音可绕过障碍物，次声波穿透绕射能力最强，是极佳的远程通信方式，但波长短的声音传播的距离较短，而波长极短的超声波只能直线传播。

⑥脊椎动物头部两侧有耳，还可定位声源。

化学物质

从原生动物到哺乳动物都能产生一些化学物质,分泌到体外,用以传递信息。这些物质称为信息素或外激素,通常为5～20个碳原子的有机化合物。人类也释放多种化学物质，但几乎从不有意识地用它们作为传递信息的重要手段。动物广泛地将信息素用于性引诱，如家蚕雌蛾释放蚕蛾醇,有种和性别特异性,一个分子即足以引起同种雄性的应答，但对其他物种或同种的雌体均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息场所，或用作报警信号、进攻信号、集合信号、驱散信号等。蚁的信息素研究得较为详尽。在不同情况下，不同的信息素由不同的腺体分泌；不同的信息素的释放率、消失速度和引起反应的阈值各异。例如报警信息素扩散得甚为迅速，消失亦快，需要继续报警时其他个体会接替分泌报警信息素。用于辨认种属的信息素或一般的集合信息素则消失缓慢。

信息素多释放到环境中，作用于接受者的嗅觉感受器，也有的留在自己体表，由接受者舐尝而作用于其味觉感受器。如蜂后分泌的一种外激素──习称“蜂后物质”，通过空气或口器为工蜂吸收，抑制其卵巢的发育，从而形成蜜蜂社群的阶级制度。哺乳动物将粪尿排在自己领域的边界以为标志，也是一种通讯。

触觉信号

触觉信号都在近距离传递，易于定位。多为身体直接接触，交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体被雄体引入巢，于尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。圆蛛的雄体在生殖季节以一定的力度和节奏牵动雌蛛所结网外周部分的蛛丝，告知系雄蛛求偶，并非猎物入网。触觉信号的强度和性质可以迅速改变，出现及消失也快，有一定的信息量，便于传递定量信息。盲人亦可用触觉代偿失去的视觉。

这里特别要提出的是通讯信号的特异化。在进化过程中，每个物种的通讯信号逐渐变得只有本物种的个体可以接受、理解或作出相应的应答。人就闻不出鼠被夹住后留在夹子上的遇险信息素，也不能理解秋夜里蟋蟀叫声的意义。尤其是性引诱信号，雄体进化出具种特异性的信号，雌体也进化出对信号的特异性应答。但有时也存在着交叉应答，亦即一个物种的通讯信号也为另一物种的个体接受。这可以来源于学习，例如一种鸟的报警信号常为其他种鸟所接受，这是一种种间合作。可是性信号一般只为同种个体所接受，因而避免了无效交配的出现。在同一个物种内，由于地理环境的分隔，有时通讯信号也出现类似人类语言中“方言”的现象。这种情况见于鸟、哺乳类以及昆虫。

动物通讯功能

动物的通讯具有多种功能。

种的辨认

大多数动物过着与同种其他个体有联系的生活；它们需要辨认其同类，而这几乎总是靠通讯来实现的。分辨同种的目的多种多样。其中最主要的是为了引诱异性进行交配和传种接代。同种动物常集合成群，如鱼成群回游。集群一般靠化学和视觉信号。候鸟在迁飞时，靠鸣声互相联系，而失落或离散的个体会从鸣叫声中辨认出同种而加入迁飞群。蚁或蜂可从气味上认出不是同巢的个体而群起攻之。

性的引诱和辨认

性引诱信号常具种的特异性，在远距离常用化学信号（从原生动物到哺乳类）和听觉信号（昆虫和脊椎动物应用最多）。雄性成群飞舞也是引诱异性的通讯手段。一旦同种个体相遇又必须作确切的物种和性别的辨认。萤用闪光，蚱蜢用声音，许多昆虫也常靠气味来引诱对方，而且往往是雌体引诱雄体。

求偶和交配

交配行为是一种复杂的过程，要求高度的协调，在动物界中很少有强迫的交配行为。较低等动物在交配前雌雄个体通常要摆好适当的姿势。为使对方在性状态上达到一致，许多物种要进行求偶表演。　对子嗣的抚育　有两

种亲子关系。一种是亲体产卵后即弃之不顾，则幼体与双亲之间没有联系，其间并未发展出通讯系统。另一种是由双亲在体外孵卵或幼体在母体内发育一个阶段。有一些物种还由双亲筑巢加以照顾，由其中一个或双方来孵育。因此在双亲孵育过程中都进行通讯，以做到双方动作协调一致。当幼体孵出或产出后，不仅双亲的饲育行为要借助通讯协调，而且亲子间也发展出通讯行为。

社群合作

通讯在促成和维持动物的社群关系中起着十分重要的作用：①报警信号。一般动物都生活在一个充满危险的环境中，因此当来犯之敌出现时，能传递警报就具有极大的生物学意义。鱼的皮肤释放出报警物质。鸟的警叫或是哺乳动物的惊跑等等都起警戒报信作用。危险程度还可用信号的强弱程度来表示。②起飞信号。蚱蜢遇到可疑情况时并不飞走，而是跳来跳去，向同类传递预备起飞的信息。③警戒信号。一些有毒的或令人生厌的物种常产生警戒信号，用以警告来犯之敌。蛇、蝎、黄蜂或毒毛虫等体态奇特，颜色鲜艳。又如响尾蛇的尾部，臭鼬的摆动尾巴，蜜蜂的盘旋等。其他一些动物会模拟这些警戒信号保护自己，称为拟态。④食物信号。许多动物与同种的其他个体共同分享食源。尤其是社群性动物，能向同类指明食源，使食物为全社群所共有。但大多数动物种都不能做到这一点。⑤引导信号。有些社群性很强的动物如蚁和蜂具有引导信号。例如侦察蚁在找到食源后就在回巢穴的路上留下一条香迹以指示其他工蚁去取食物；侦察蜂用留在身上的花香来表示蜜源的性质，而蜜源的距离、方位等信息均用特殊的舞蹈动作来传递。蜜蜂分巢时蜂后带走一大群工蜂，靠侦察蜂的舞蹈动作获得信息然后精确地飞向新址。

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