南极磷虾

磷虾科磷虾属动物

南极磷虾是磷虾目磷虾科磷虾属虾类动物，又名“黑眼虾”，最典型的特点是状足鳃、发光器，胸肢没有分化，都为双肢形。南极磷虾一般长2至6厘米，最大的15厘米，身体呈粉红色，胸甲部分与甲壳相连。另外，南极磷虾有生物萤光器官，可以产生光。

形态特征

南极磷虾成虾长45-60毫米，最大的90毫米。它的胸甲部份与甲壳相连。由于在甲壳两侧的胸甲短小，南极磷虾的鳃是肉眼可见的。它的足并非形成颚足，与其他的十足目有所不同。南极磷虾有生物萤光器官，可以产生光。这些器官分布在南极磷虾的不同部位：一对在眼柱、另一对在第二至第七胸足的位置，及一个在腹片。这些发光器官能每隔2-3秒发出黄绿色的光。这些器官是高度发达，可以与电筒相比较：在器官的后面有一个凹反射体及在前方有一个晶体负责引导产生的光线，而整个器官可以用肌肉来旋转。这些光的功能仍是未知，有些假说指这些光是遮掩南极磷虾的影，在捕猎者前“隐形”；另一些猜测指这些光是对交配或夜间聚集有重要作用。南极磷虾的生物萤光器官包含了几种萤光物质。主要成份的最大萤光激发光及发射光分别可达355纳米及510纳米。

栖息环境

南极磷虾生活在开放的海洋水域。成体生活在从表层水到 350 米深的深海；有时甚至生活在 600 米深的深海。冬季时，它们生活在较深的水域。幼体开始生活在海底附近，随着发育逐渐上升到水面。

南极磷虾主要栖息于极锋以南的南极表层水，根据季节和成熟阶段有很大的差异。12月到翌年2月，成熟个体分布在大陆坡海域，未成熟个体分布在大陆架边缘。南极磷虾绝大多数生活在50米以浅的表层，在表层200米以内形成集群，其集群密度根据海域的不同存在差异。

分布范围

海域范围：南极磷虾主要集中于南冰洋。它们围绕着极地分布，最高密度是在大西洋区域。

国家地区：分布于南极洲、阿根廷（火地岛）、布维岛、南乔治亚岛和南桑威奇群岛（南乔治亚岛南、桑威奇群岛）。

生活习性

活动

南极磷虾是专性群居物种，主要随水流在水柱中水平移动。群可能非常大，平均长度为100米，但可能延伸至100公里，平均厚度为15米。密度可能为每立方米10000-100000只磷虾，密度较低的群为每立方米1至100只磷虾。体型相似的群体群居使这些动物能够避免任何个体被捕食者单独挑出。磷虾形成密集的鱼群，群内所有个体都朝同一方向游动，彼此之间间隔均匀。特定鱼群中的所有个体大小大致相同。个体会根据鱼群其他成员的大小来判断自己大小，并酌情加入或离开。

食性

南极磷虾的食道可以从它那透明的外壳看到是呈现绿色的，由此可知它们主要是以浮游植物为主要食物，尤其是细小的硅藻（约20微米）。硅藻会被它的胃齿臼磨碎，并在肝胰脏消化。南极磷虾亦可以捕食桡足亚纲、端足目及其他细小的浮游动物。它的食道是一直管，而消化效能则不是太高，因而其粪便仍有大量的碳。在水族箱，有发现南极磷虾会互相吃对方。当它们在水族箱内没有被喂食时，它们会脱壳缩小体型，这是其他动物所没有的。这可能是它们对在冬天食物供应限制的适应。

南极磷虾会用胸内肢形成一个防水的进食篮，里面装着食物和水。然后水通过刚毛的压缩过滤从侧面过滤出来。水被过滤时，浮游植物仍留在进食篮中，并被刚毛向前刷入口中摄入。南极磷虾主要以浮游生物为食，但偶尔也会吃其他磷虾或蜕皮的外骨骼。它们被认为是南大洋的主要食草动物。在冬季，南极磷虾主要依赖冰藻作为食物来源。它们是滤食性动物，但不会持续进食。

防御

南极磷虾是许多海洋哺乳动物、无脊椎动物、鱼类和鸟类的猎物。这些磷虾唯一的反捕食适应性是它们的群居行为。群居的破坏可能导致磷虾大量蜕皮，从而分散捕食者的注意力。磷虾还可以通过留在深冷的水下来躲避捕食者。

生长繁殖

生长特性

根据由英国RSS发现号而得的资料所作出的经典假说，南极磷虾的卵会按以下成长：0.6毫米的卵在下沉至大陆架底部或海洋区域2000-3000米深时会开始进行原肠胚形成（卵发育成胚胎的过程）。当卵孵化时，第一无节幼体在它的三对脚的协助下开始向海面上升。其后两个的幼体阶段，称为第二无节幼体及后无节幼体同样是由卵黄所哺育。三星期后，幼小的磷虾会完成上浮。它们的数量在60米深水域会达至每升2只。当长大些时，额外的幼体阶段，称为第二及第三节胸幼体与第一至第六带叉幼体。这些阶段的特征是增加发展更多的脚、复眼及刚毛。当长约15毫米，南极磷虾开始有长成的习性。它们在二至三年后会达到成熟阶段。就像其他的甲壳亚门，南极磷虾必须脱壳成长。约每13-20日，南极磷虾会脱去它的几丁质外骨骼。寿命6年。

南极磷虾卵的孵化却是在下沉（一二千米还可能更深一些）过程中进行的。具体地说，磷虾产卵后，其卵就开始往下沉，边下沉边孵化。磷虾卵下沉的速度很快，每天下沉约140-320米。三五天后可下沉到一二千米的深度，这时孵化也就结束了。孵化后的磷虾边变态发育，向上缓慢移动，当到达100米水层时，已成为能够直接主动摄食的幼虾了。下沉到上升的全部时间为三四周。

繁殖方式

南极磷虾主要的产卵季节是由1月至3月，在大陆棚之上及深海海洋的上区域产卵。就所有磷虾目而言，雄性会将精子包附在雌性的生殖孔。为此，雄性的第一腹肢会作为交配工具。雌性每一次会产6000-10000个卵。这些卵在经生殖孔排出时，会被附于此的精囊所排出的精子受精。

南极磷虾交配包括5个阶段：追逐、探查、拥抱、弯曲和推动。首先，雄性（有时一次不止一只）追逐怀孕的雌性。然后，一只雄性用它的触角（第一对腹肢上的特殊结构）探查雌性。然后，雄性和雌性腹部对腹部拥抱在一起。当雄性弯曲身体围绕雌性时，精囊被转移，形成 T 形对。触角上的钩子有助于精囊的转移。弯曲过程中会快速旋转，持续约 5 秒，这有助于将精囊推入雌性的体外排精管。弯曲后，这对继续一起游动，雄性用它的喙和触角推向雌性的腹面。所有成年雌性南极磷虾都会在繁殖季节产卵，卵会定期产出，并在几次产卵活动中释放。每只雌性磷虾最多可产出四个卵母细胞。

近种区别

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2015年 ver 3.1）——无危（LC）。

种群现状

据1977-1986年间由南极研究科学委员会和海洋研究科学委员会等国际组织联合的海上调查表明，南极磷虾蕴藏量约为4-6亿吨。据此，生物学家们估计，如果每年磷虾的捕获量不超过5000万吨的话，不会影响南大洋海域的生态平衡，南极磷虾会正常地生长与发展。

南极地区有大量的渔业资源，磷虾资源尤为丰富。全世界有磷虾80多种，其中以南极磷虾为主。它们成群地生活在南冰洋中。据有关科考测算，南冰洋有磷虾数十亿吨，是蓝鲸、长须鲸、企鹅、海豹和很多鱼类的重要食物来源，也是人类渔业的捕捞对象。以挪威为主的许多国家每年从南极海域捕捞磷虾50多万吨。其他各国对南极磷虾的需求量都在逐年上升，有人把南冰洋誉为“人类的食品库”。

濒危原因

鉴于此，对南极磷虾资源的保护，维护生态平衡和实现可持续发展越发显得重要。在冰冷的海水中，南极磷虾的生命长达5-7年，生长缓慢，2年左右才能长成6-6.5厘米长的成虾。气候变化对南极磷虾繁衍和生存的影响巨大。在海水温度上升的情况下，南冰洋环绕南极大陆的寒流遇到来自太平洋、大西洋和印度洋的暖流时所产生的上升流可能发生变化，从而影响南极磷虾的繁衍和生存。另外，人类对南极磷虾的需求逐年增加，越来越多的国家开始或扩大对南极磷虾的捕捞。如果南极磷虾捕捞业无序发展，势必造成南极磷虾资源匮乏，危及南极鲸类、鱼类、帝王企鹅等动物的生存，并给南极脆弱的生态系统带来灾难性的后果。

随着世界人口的增加，人类对蛋白质的需求也在增加。水产品是蛋白质的一个重要来源，但是由于过度捕捞，传统的鱼类资源正在衰退，传统渔场在消失，渔汛不明显，湖泊等自然水域所能提供的水产品已呈饱和状态。在此情况下，南极磷虾便成为人类捕捉的对象。

保护措施

自20世纪80年代初以来，磷虾渔业的管理一直遵循《南极海洋生物资源养护公约》（CCAMLR）。条约规定了可以捕捞多少、在哪里可以捕捞、可接受的副渔获物水平和其他操作限制。任何一年可以捕捞的磷虾数量是通过“预防性捕捞限额（PCL）”设定的，由于南极磷虾生物量的敏感性、依赖它作为食物来源的动物以及它们生活的独特环境，该限额比正常渔业配额更为保守（Nicol and Foster 2003）。捕捞限额是通过计算特定区域的磷虾数量并确定可以捕捞而不会对生态系统造成长期不可逆转影响的磷虾种群比例来计算的。截至2024年12月，只有9.3%的磷虾种群可供渔业利用。南大洋的几个大片区域都设定了预防性捕捞限额，每年总计超过800万吨。在磷虾捕捞活跃的南大西洋，预防性捕捞限额为560万吨。作为一项额外的预防措施，CCAMLR在主要渔场实施了62万吨的“触发水平”——在实施更先进的管理程序之前，捕捞量不得超过这一水平。

主要价值

营养价值

南极磷虾具有典型的高蛋白、低脂肪的特点，含量分别为16.31%和1.3%。并且磷虾矿物质含量丰富，为2.76%，高于日本对虾（1.6%）、蛤蜊（2.2%）等多种海产品。且其蛋白水解产物中氨基酸种类丰富，含有18种氨基酸，其中包含人体所需的8种必需氨基酸。其中，谷氨酸含量最高，赖氨酸次之。磷虾脂类中，以极性脂含量最高，甘油三酯次之，分别为总脂肪的56-81%和12-38%。甾醇在南极磷虾中较少（约占4-7%），其中80-100%甾醇为胆固醇。南极磷虾不但营养物质丰富，还含有多种活性物质，如蛋白消化酶、类胞菌素氨基酸等。

医用价值

南极磷虾甲壳中含有大量的甲壳素。并且磷虾个体小、虾壳薄，易于从中提取出甲壳素。甲壳素又称为甲壳质、几丁质，主要存在于甲壳类动物中。它具有多种医药功能，如强化免疫功能、抑制癌细胞、降低胆固醇、降血压及降血糖等作用。

南极磷虾体内含有一定量的虾青素，主要在甲壳中，约3-4毫克/100克。它在磷虾中主要以虾青素，虾青素单酯，虾青素双酯的形式存在。虾青素（学名3,3′-二羟基-4,4′-二酮基-β,β′-胡萝卜素），是类胡萝卜素的一种，易酯化。虾青素具有抗氧化活性，其清除自由基的能力是β-胡萝卜素的10倍以上。此外，虾青素还可预防糖尿病、肾病、增强免疫力、促进生长繁殖。

南极磷虾中含有磷虾油，而在南极磷虾油中，含有EPA和DHA，研究发现，磷虾油能有效降低大鼠血清总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平，从而达到降低血脂，预防冠心病、动脉粥样硬化等疾病的作用。并且在人体中具有很好的吸收性。

生态价值

南极磷虾是南大洋许多动物的主要食物来源，发挥着重要作用。它们可能被几种生物寄生，尤其是Ephelota 属的原生动物。受感染的磷虾会变得更不透明，颜色发白，并受到肿瘤和蜕皮问题的影响，它们的部分外骨骼仍附着在磷虾上。

经济价值

曾有人尝试将南极磷虾供人类食用，但该物种主要用于家畜和水产养殖饲料。磷虾产品具有医药和工业用途。特别是，几丁质可能具有降低胆固醇水平的潜在用途，而南极磷虾的脂质组成可作为脂肪酸的营养来源。南极磷虾的脂质比人类食用的一些鱼类的脂质更稳定。磷虾消化蛋白酶也可以注射到人体中，以减轻椎间盘之间神经根的压力。

物种研究

2023年3月4日，日前，中国水产科学研究院黄海水产研究所海水养殖生物育种与可持续产出全国重点实验室联合青岛华大基因研究院等机构，在南极磷虾超大基因组组装、极端环境适应和群体历史演化研究方面取得突破性进展。相关研究成果已于北京时间2日被国际知名学术刊物《细胞》正式在线发表。

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