卫星RNA

非编码RNA

卫星RNA是一类小的非编码RNA，基因组大小为200-1500nt，通常不编码蛋白，是一类存在于某专一病毒粒即辅助病毒的衣壳内并完全依赖于辅助病毒来完成复制、包被、移动和传播才能复制自己的小分子的RNA病原因子，且和其辅助病毒的基因组不存在序列同源性。因后来又发现少数种类是DNA，故有人把卫星RNA称为卫星核酸。

定义

卫星RNA是一类小的非编码RNA，基因组大小为200-1500nt，通常不编码蛋白，完全依赖于辅助病毒来完成复制、包被、移动和传播，且和其辅助病毒的基因组不存在序列同源性。部分卫星RNA可以影响辅助病毒在寄主植物上诱发的症状，多数为减轻，少数会加重寄主症状。传统理论认为卫星RNA是通过与辅助病毒竞争复制酶，减少了辅助病毒的复制，从而减轻了寄主症状。

特点

Schneider（1969年）在烟草环斑病毒中首次发现了卫星RNA，他们通常有以下几个特点：

1、多个卫星RNA分子可与辅助病毒基因组存在于同一衣壳中。

2、对宿主植物无独立的侵染性。

3、其复制和包装全部依赖于辅助病毒而后者不依赖于前者。

4、不具有mRNA活性。

5、与辅助病毒的RNA无同源性。

6、能干扰辅助病毒的复制从而降低其增殖量。

7、可改变辅助病毒所引起的植物病害程度和症状。

8、它对辅助病毒侵染宿主不是必要条件。

卫星RNA的重组

在一些动物病毒中，存在着基因组之间的重组现象。发生重组的RNA可能具有同源性，也可能没有同源性。前一种情况下，交换重组的RNA发生在两者之中的相同位置而不会改变通读框架ORF；后一种情况下，交换重组的位置不确定，因而会影响到ORF。在植物病毒中，仅证明雀麦花叶病毒BMV存在着RNA基因组重组现象。

TCV是单股正链RNA病毒，TCV不同于其它动物和植物病毒之处在于它支持三种不同类型的线状小分子RNA的复制：（a）卫星RNA；（b）缺损干扰RNA来源于辅助病毒的序列；（3）嵌合RNA，其5’端为卫星RNA序列，3端则为缺损干扰RNA的序列。TCV卫星RNA也有一个小家族，卫星RNA-D(非毒性，194碱基)，卫星RNA-F (非毒性，231碱基)，而卫星RNA-C (356碱基)是一个毒性卫星RNA，与辅助病毒共同接种则引起许多不同种类的寄主产生严重症状。其5’端功能区与非毒性卫星RNA相似，3’端功能区则与TCV基因组3’末端类似，利用RNA-F与RNA-C构建嵌合卫星RNA的研究表明，3’端区决定卫星RNA毒性，尤其是集中在卫星RNA同源区的AGCAGC重复序列处的小区域对卫星RNA的侵染性有关键作用。通过对TCV相关卫星RNA及缺损干扰RNA（DIRNA）的研究，认为卫星RNA-C具有卫星RNA -D、F和DIRNA双重性质的卫星RNA。在实验中，给植物同时接种TCV卫星RNA-D及在5’端区有致死突变的RNA-C体外转录产物时，发生卫星RNA因重组而使毒性恢复的现象，这种毒性恢复了的卫星RNA5’端与卫星RNA-D5’端相同，3’端与卫星RNA-C3’端相同。有学者分析了17个重组分子接头处的序列，发现这些序列是特异的，这是由于植物体内发生的不等交换导致短序列的重复而形成的。30 %的卫星RNA重组体在交换位点处发生非模板编码的核苷酸插入。有学者提出一种解释重组卫星RNA形成的模型，设想存在一种复制酶 , 该酶具有模板选择功能，可以在TCV正链及与病毒相关的RNA合成过程中识别特定的起始信号并与之相结合，开始复制，然后新合成的链与酶不解离，在复制一段或全长之后，从原模板脱落下来，重新选择模板继续合成。因此，当酶先识别RNA-D上的原始位点，依模板合成一部或全长分子后，酶连同新生链与模板链解离，然后识别RNA-C上起始位点并结合，继续合成，这样便可以形成重组卫星RNA，同样，也解释了DIRNA及卫星RNA-DI多聚体的形成。

卫星RNA的加工

在具侵染性小分子RNAs的复制机制中，RNA的加工最令学者们兴趣，即是在多聚体形式与相关的线状和环状单体之间的切割与连接过程。1986年有学者发现烟草环斑病毒ToRSV与卫星RNA 正链二聚体在接点处自我切割，产生具有感染性的线状单休。随后，又发现包含有ASBV的正链与负链的二聚体的体外转录休能够在特殊位点自我切割，产生正链与负链的线状单体。利用烟草环斑病毒卫星RNA的体外转录体也取得同样的结果。这些自我切割反应由二价金属离子催化并产生5’-OH与2’，3’-环化磷酸二酯末端。证明包含有LTSV卫星RNA部分序列的正性与负链RNA体外转录体能够在加热(80℃)变性条件下自我切割。通过对切点附近的序列进行比较、分析与排列，提出了存在于RNA分子内在的自我切割的活性位点的结构模式，即一种所谓的“锤头”结构，这种结构包括一个几乎完全相同的17个高度深守核苷酸序列，与此相连的是三个碱基配对组成的茎（Stem）与Loop结构，整个构像看起来像一个锤头。这一锤头结构对于有效的自我切割是必需的，它是切割活性的结构基础。据推测，在体外，在某些因子的作用下，非活性的多聚体便形成具有活性的“锤头”结构而表现出自我切割功能。此后，又进一步证明了由5个左右的核苷酸构成的“锤头”状活性结构能够充分完成LTSV拟病毒RNA的自我切割。

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