卵果蕨

金星蕨科卵果蕨属植物

卵果蕨（Phegopteris connectilis (Michx.) Watt）是金星蕨科、卵果蕨属植物。植株高25-40厘米。根状茎长而横走，粗1-2厘米，先端被亮棕色、卵状披针形的薄鳞片。叶远生；叶柄长15-30厘米，疏被鳞片，向上为禾秆色，近光滑；叶片三角形，先端渐尖并羽裂，二回羽裂；羽片约10对，通常对生，平展。孢子囊群卵圆形或圆形，背生于侧脉的近顶端，靠近叶边，无盖；孢子囊顶部近环带处有一二刚毛。

形态特征

植株高25-40厘米。根状茎长而横走，粗1-2厘米，先端被亮棕色、卵状披针形的薄鳞片。叶远生；叶柄长15-30厘米，基部粗约2毫米，褐棕色，疏被鳞片，向上为禾秆色，近光滑；叶片三角形，先端渐尖并羽裂，长13-20厘米，基部宽10-18厘米，二回羽裂；羽片约10对，通常对生，平展，披针形，基部一对最大，略向下斜展，渐尖头，基部略变狭或不变狭，与第二对羽片分离，相距1-1.5厘米，长5-9厘米，宽1-2厘米，裂片长圆形，先端圆或钝，边缘全缘或波状浅裂；其上各对羽片渐次缩小，基部沿叶轴以倒三角形翅彼此相连；叶脉羽状，侧脉单一或偶有分叉。叶草质或纸质，干后灰绿色或黄绿色，两面疏被灰白色针状长毛，沿叶轴和羽轴多少被小鳞片；鳞片浅棕色，长卵状披针形，边缘有疏缘毛。孢子囊群卵圆形或圆形，背生于侧脉的近顶端，靠近叶边，无盖；孢子囊顶部近环带处有一二刚毛。孢子褐色，大小为（48.5-558）52×81（72.8-93）微米，左右对称，极面观为椭圆形，赤道面观为半圆形，具单裂缝，混有三裂缝，单裂缝线形，其长度约为孢子全长2/3，孢子外壁光滑，周壁表面高低不平，具脊状隆起，连成拟网状，网间有颗粒状纹饰和孔穴。

近种区别

卵果蕨和仅产于北美的姊妹种，六角卵果蕨（Phegopteris hexagonopteris (Michx.) Fee）形体极为相似，但后者的羽片向基部明显变狭，基部一对羽片和第二对羽片的倒三角下延的翅相连；叶薄草质，两面被疏短毛，侧脉常为二叉。虽然本种有时第二对羽片基部亦多少以倒三角形的翅下延，但极少和第一对羽片相连，且毛被和质地截然不同。

产地生境

广布北半球温带地区，向南到中亚山地和喜马拉雅地区，在欧洲主要分布于阿尔巴尼亚、安道尔、奥地利、白俄罗斯、比利时、波斯尼亚和黑塞哥维那、保加利亚、克罗地亚、捷克、丹麦、爱沙尼亚、法罗群岛、芬兰、法国（科西嘉岛、法国大陆）、德国、希腊（希腊大陆）、匈牙利、冰岛、爱尔兰、马恩岛、意大利（意大利大陆）、拉脱维亚、列支敦士登、立陶宛、卢森堡、荷兰、北马其顿、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯（欧洲部分、西北部分、北欧部分、加里宁格勒、东欧部分、中欧部分）、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙（西班牙大陆）、瑞典、瑞士、乌克兰、英国（北爱尔兰、大不列颠）、奥兰群岛。在中国分布于黑龙江（饶河）、吉林（抚松、安图、长白山）、辽宁、河南（滦川、卢氏、西陕、老君山）、陕西（眉县、宁陕、佛坪、太白山）、四川（峨眉山、大相岭）、贵州（印江、梵净山）、云南（大关，白沙岭）。生长于海拔1200-3140米的林下。喜阴，耐寒，适宜湿润环境和富含腐殖质土壤。

生长习性

孢子萌发：孢子接种在液体培养基中，4-7天即萌发，固体培养基中9天后才萌发，孢子萌发为书带蕨型（ Nayar & Kaur 1971）。

丝状体：孢子萌发伸出假根后，原叶体原始细胞分裂为2，前端细胞长，又经分裂成为3-7个细胞长的单列丝状体。细胞长圆筒形，壁薄，侧壁向外鼓出，连成肠形或长气球形，丝状体顶端常弯曲，固体培养基上的丝状体基部大都产生分枝3-7条，各自发育成片状体，但仅其中之一生长占优势，长成成熟的原叶体。

片状体：丝状体分枝的顶端出现顶端细胞，由其术生的细胞位于两侧，再经横裂为左右两列细胞，突出于顶端细胞之上。尤在液体培基上的片状体初期，先不产生毛状体，分裂后的细胞排列极为整齐，横壁几乎平行，上下纵壁连成直线，似排成“V”字形，其凹陷处为顶端细胞。细胞数目逐渐增多、细胞形状变为不规则，形成大型形片状体，前端10余个细胞宽，两侧呈翅状，但仍无毛状体，在进入原叶体阶段才从边缘细胞分裂出毛状体。但也有在5-6个细胞宽时，就开始产生毛状体。片状体前端宽至14个细胞以上时，其顶端细胞被4个细胞组成的分生组织代替，并由其分裂出来的细胞不久陆续产生毛状体，此时已是幼原叶体。

原叶体：原叶体发育以铁线蕨型（ Nayar & Kaur 1971）为基础而后由边缘细胞产生毛状体、原叶体绿色、体薄柔软，细胞体积大，壁薄，原叶体倒卵状或三角状卵形，后端急尖为尾状，长度稍大于宽度、幼时为1.6毫米×1.2毫米，一般为28-3.6毫米×2.5-2.8毫米，最大者可达4毫米×3毫米，两翼宽大，阔圆形或蝶形，前端上升，内侧呈“Ⅴ”字形叉开、或平行、或重叠，外侧边缘分裂为细齿状，齿顶为毛状体，毛状体顶盖有腺体。

毛状体：由顶端细胞或分生组织产生的边缘细胞，向上分裂出毛状体。幼原叶体时期，两翼内侧的毛状体向中央倾斜，在中央分生组织上方，几与原叶体横轴平行。边缘细胞也连同毛状体常向外突出，使原叶体边缘呈细齿状，毛状体最初常为乳头状短棒形，长25微米，宽20.5微米，基部收缢。长成后为长棒形，长至50-80微米，覆盖帽状腺体，腺体长达24微米。原叶体的背腹面也可产生毛状体，形状为长棒形，数量不多，上述毛状体的特点在卵果麟配子体发育中极为明显。

中脉：原叶体初期无中脉，后期在分生组织下方，细胞伸长，细胞层次加厚，向表面鼓出，呈长椭圆形或长形的中脉。自接种后约2个月，许多个体的中脉处，薄壁细胞伸长，细胞壁出现螺旋纹加厚，排成与原叶体纵轴平行的细胞列，此类细胞仅发生在产生颈卵叶器的原叶体上，胚未发育之前，应视之为维管细胞。

维管细胞：每维管细胞似管胞，粗细不一，常相互以端壁和部份侧壁相连，自原叶体前端延伸至末端、细胞表状为长形、梭形、三角形和长尾形，在它们的末端、细胞伸长为长尾状，与中脉内薄壁细胞相连，它们之间又由三角形维管细胞，使之横向相接，各细胞间以孔纹相通，以此形成以原叶体中线位置为主，向四周扩展的维管系统。

假根：幼原叶体的假根发生的基部及边缘，随生长逐渐集中在中脉下部，无色，粗细均匀、直径30-40微米，长至1.7毫米，前端膨大，有复盖物，外壁常弯曲，或中部膨大，有时发生分枝。

性器官：接种1个月后性器官陆续发生，与一般培养的真蕨类性器官发生相似。精子器产生于片状体或不规则形状原叶体边缘，颈卵器在典型心脏形原叶体的分生组织下方。精子器长圆形、3细胞组成，顶端微窄，高73微米，直径58微米，基细胞长于环细胞，环细胞底部不下沉为漏斗状，盖细胞小，成熟时盖细胞一侧产生缝隙，但盖细胞不掀开。颈卵器颈部4-6层细胞高，颈高135.8微米，直径67.9微米，并向后倾。

主要价值

全草可以入药，清热解毒，用于各种痈肿疮毒。同时具有观赏价值，可植于林下、阴山坡或景石缝隙中。

保护现状

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2016年 ver 3.1）——无危（LC）。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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