发情和排卵

生理现象

母畜的两种生理现象，彼此密切相关。狭义的发情通常指性成熟后的母畜周期性地表现交配欲和外阴部的特殊变化，俗称“闹栏”、“打圈”或“起骒”（马、驴）等。

基本含义

而广义上的发情，或称完整的发情期，则包括排卵在内，呈现3方面的生理变化：精神兴奋,有强烈的交配欲；卵巢中有成熟卵泡形成，并在发情结束前后排卵；生殖道变化，如外阴部肿胀，阴道充血、上皮角质化、子宫颈开张和分泌粘液等。这些变化是交配、受精和妊娠的生理准备。正常发情是母畜繁殖的一个重要因素。有时家畜会出现不伴有排卵的异常发情，此时母畜即使接受交配，也不能达到繁殖的目的。有时母畜还会出现安静发情,即不出现任何外表发情征状而排卵,由于不易被察觉，往往错过配种机会。

生理过程

周期

母畜发情时未经交配，或交配后未能妊娠，而规律性地再度出现发情的间隔时间，亦即由一次发情开始至下一次发情开始的间隔时间。各种家畜的发情周期不同（见表）。每一完整的发情周期根据呈现的生理变化和发情征状，可划分为4个阶段：①发情前期。为准备期,此时卵巢中有卵泡增长，生殖道上皮和腺体功能活动逐渐增强，尚未表现交配欲。②发情期。表现发情征状，卵泡迅速增长成熟，或破裂排卵，生殖器官组织活动增长至高峰，子宫分泌粘液和外阴部充血肿胀，阴道上皮角质化，母畜呈现强烈交配欲，常主动接近公畜。③发情后期。为发情恢复期,生殖器官逐渐恢复常态，卵泡形成黄体,交配欲消失。④间情期。又称休情期，卵巢中有周期黄体存在，并通过其分泌物—孕酮的作用，保持生殖器官处于相对稳定状态。当黄体退化时，卵巢中又有卵泡发育，于是进入下一个发情期，如此周而复始。发情周期又可简单地分为卵泡期和黄体期，前者相当于发情前期和发情期,后者相当于发情后期和间情期。在发情周期中,如排卵后无黄体形成，则发情周期变短。如发情母畜经交配、妊娠后，卵巢中呈现的周期性黄体转变为妊娠黄体，即不再出现发情周期。

在四季明显和饲养管理条件粗放的自然环境中生长的哺乳动物，有着明显的集中发情季节，称为季节性发情。各种动物具体的发情季节，决定于它们各自妊娠期的长短，但最后都在最适于幼仔生长成活的季节—春季产仔。这样幼仔当年除能吃到丰富的母乳外，夏秋季节还可吃到充足的青草，利于成活和越冬。如羊的妊娠期约为5个月，多在秋季发情；牛的妊娠期约为9个月，常年放牧母牛多集中在夏季发情；马和驴的妊娠期分别为11个月和1年,都在春季发情。上述动物在一个发情季节里，可能出现若干个发情周期，故又称为季节性多次发情。犬、狐、貂等虽也有明显的发情季节，但在一定季节中只有一个发情周期，故称为季节性单次发情。这些动物在发情季节之间的非发情时期，称为乏情期。

原属于季节性多次发情的家畜，随着驯化程度的加强、饲养管理条件的改善和季节影响的减弱，或因长期生长在没有明显季节性变化的自然环境中，会渐渐失去发情的季节性，而变为终年多次发情的类型，如长期舍饲的奶牛、猪,以及亚热带的一些家畜品种等。相反,某些已经形成终年多次发情类型的母畜在有明显季节的环境中又会出现季节性发情的趋势。

发育

卵泡发育和排卵

在达到一定性成熟期的母畜卵巢中，存在着不同发育阶段的卵泡（旧称“滤泡”），卵子在卵泡中发育和成长,直到卵泡成熟破裂时,卵子才从卵泡中排出。原始卵泡和初级卵泡在母畜出生时的卵巢中就大量存在。初级卵泡由卵母细胞(未成熟的卵子)和排列在其周围的一层卵泡细胞组成；进一步发育成为次级卵泡后，形成多层卵泡细胞（也称颗粒细胞）围绕卵母细胞，并进一步发育成生长卵泡。此时多层的卵泡细胞中开始形成空腔，其中充满由卵泡细胞分泌的卵泡液。卵泡液逐渐增多，卵泡腔继续扩大，将卵母细胞及其周围的卵泡细胞推向一边，形成半岛状的卵丘。生长卵泡逐渐发育，成为成熟卵泡（图1、图2），发情时继续发育，卵泡即破裂而排卵。母畜在第一次发情以前，就有卵泡增长，但都不能达到最后成熟而闭锁退化。多数母畜的排卵时间都在接近发情结束以前，而母牛则在发情结束后若干小时。马、牛、羊和猪的母畜在第一个正常的发情周期中有卵泡发育成熟和自然排卵的过程，属自发性排卵类型。有的动物如兔、猫、貂等，在发情期间须经过交配刺激才能排卵，属诱发性排卵类型。

鉴定

是判断母畜发情和配种的最适当时间,以提高配种受胎效果的一项技术。它以母畜发情时的各种表现和变化为依据。鉴定方法因家畜的种类，发情时间的长短，以及饲养管理的方法而异。母猪发情征状比较明显，在个体或小数量饲养时很易识别，如表现吼叫不安、食欲不振、对公猪叫声和气味反应敏感、外阴部红肿等。在大群饲养母猪不易逐个观察时，可用公猪试情，或播放公猪叫声录音，喷洒具有公猪气味的喷雾剂（外激素）等辨别有反应的发情母猪。绵羊、山羊在个体或小群饲养时，也容易从外观鉴别发情母羊，但对群牧羊常将试情公羊（结扎输精管，或腹部戴兜布的公羊）放入羊群去找出发情母羊。牛的发情征状虽较明显，但因发情期短，大群放牧牛在随牧人员不足的情况下，可采用发情鉴定器，即一种可佩戴在试情公牛胸前的打色印装置，使被爬跨的发情母牛臀部留下颜色标记。该装置也可用于羊群的发情鉴定。马的发情期较长，也较易从外貌观察判断，但为了掌握配种适期，常采用直肠检查法，触摸卵巢中卵泡发育情况，以确定配种适期。母驴发情时有特殊的不断张合嘴部的动作；其适期配种的确定也常借助于直肠检查法。对发情表现微弱，且不易进行直肠检查的个体母畜，还可借助一种开张器检查阴道和粘液的变化情况进行判断。此外还有其他发情鉴定方法如观察阴道粘液结晶花纹、测定粘液导电性能等，但需要实验室或仪器条件，实用价值不大。

发情和排卵的调节和控制发情和排卵主要受神经内分泌和生殖激素的共同作用调节。当母畜生长发育到初情期时，下丘脑的某些神经细胞所分泌的促性腺激素释放激素(GnRH),可促使脑垂体前叶分泌促性腺激素,包括促卵泡素 (FSH)和促黄体素(LH)。其中促卵泡素可促使卵巢中的卵泡发育并分泌雌激素，引起母畜一系列的发情表现和生殖器官的相应变化。同时，雌激素的分泌导致垂体分泌促黄体素的高峰，进而引起排卵，并在排卵的卵泡内形成黄体。此时，黄体分泌孕酮；孕酮的反馈作用抑制垂体分泌促性腺激素，同时也抑制了卵泡发育和发情。如母畜未妊娠，则经过一段时间后由子宫产生的前列腺素F2α，可促使黄体迅速退化,从而体内孕酮量下降。此时垂体因失去了孕酮的抑制作用而又开始分泌促性腺激素,再次促使卵泡发育,引起发情和排卵。当母畜在发情期间经配种而受胎时，则前列腺素F2α促使黄体退化的作用受到抑制，因此卵巢中的黄体不消失，而转变为妊娠黄体，一般继续存在到妊娠后期。

人工干预

根据上述原理，常可用人工方法改变母畜的正常发情和排卵规律，进行发情控制。主要的方法有：①同期发情。即用人为方法控制群体母畜在预定的时间内集中发情排卵,并进行人工定时授精,以节省发情鉴定的劳力和提高配种效率，使群体母畜集中妊娠，集中产仔，利于集约经营。控制母畜同期发情可用孕激素制剂处理群体母畜(通过注射、口服、埋藏，或阴道栓等方法)，待群体母畜卵巢中的周期黄体都退化消失后，再停止孕激素的处理。此时群体母畜因失去孕激素控制，就同时出现发情。也可用前列腺素F2α制剂处理群体母畜，促使黄体同时消失和孕酮失去来源，而使群体母畜同时出现发情。上述方法常用于牛和羊。母猪的同期发情采用集中断奶的方法也常可取得较好的效果。②诱发发情。对处于乏情状态的母畜，如非发情季节中的母羊或处于哺乳乏情期的母牛，可使用促性腺激素制剂，包括促卵泡素，孕马血清促性腺激素(PMSG)或促性腺激素释放激素等诱发母畜发情排卵，从而使母羊一年产羔两次，或缩短母牛的产犊间隔，提高经济效益。③超数排卵。在发情周期中的卵泡期将开始时，用适量的促性腺激素如促卵泡素或孕马血清促性腺激素处理母畜，可促使其卵巢有超出正常数量的卵泡发育和排卵，并在输精后使排出的卵子正常受精,以提高产仔数。多用于提高绵羊双羔率;也用于胚胎移植，以获得尽量多的受精卵。家畜超数排卵的效果存在个体差异。牛、羊一般一次可排出5～10个卵子。

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