叶绿体基粒

生物学名词

叶绿体基粒是由许多囊状结构薄膜组成，它的表面有很多色素，基粒只是色素的载体。

结构组成

囊状基粒是叶绿体中的物质，与光合作用有关。其形状如囊，叠加在一起，为圆柱形。

每个叶绿体基粒成圆柱形，基粒由10－100个由膜组成的囊状结构重叠而成，所以又叫囊状基粒，基粒与基粒之间有膜片层相连。

叶绿体基粒由膜组成的囊状结构垛叠而成,在囊状结构的薄膜上分布有色素和酶。

叶绿体化学成分:有蛋白质、磷脂分子、酶、...内膜光滑,基质中有几个～几十个叶绿体基粒。

基粒和叶绿体基粒是两种东西。

叶绿体基粒性质：某些绿色藻类和绝大多数高等植物的叶绿体中存在的密集堆积膜（色素质体）的一个区域。

在绿色植物叶片的成长过程中，类囊体基粒的数量会增多。

作用

光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。

光合色素和电子传递链组分

1.光合色素

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。

2.集光复合体（light harvesting complex）

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

3.光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。

4.细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）

可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5.光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin， PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP 还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

碳反应

国际通用名称为碳反应，而非暗反应。因为该反应在没有光的时候，会因为缺乏光反应产生的ATP而无法进行。

C3途径（C3 pathway）：亦称卡尔文（Calvin）循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。

C4途径（C4 pathway）：亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）。

景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。

叶绿体的半自主性

线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所，两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成，且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。