胞饮作用

物质进入活细胞膜内的主动运输形式

胞饮作用（pinocytosis）是指物质进入活细胞膜内的主动运输形式。活细胞摄取微粒时，首先是细胞的原生质围绕各种物质流动，然后重新形成细胞膜，并把这些物质包裹起来，以后这些粒子就变成细胞的内含物。若被卷入的是液体，它就在原生质中形成充满液体的小液囊（胞饮泡）。这称为胞饮作用。

作用简介

胞饮作用是内吞作用 ( endocytosis)的一种，而内吞作用被广义地分为三类，吞噬作用 (phagocytosis)，胞饮作用(pinocytosis)和受体介导的内吞作用（receptor-mediated endocytosis）。吞噬作用是指内吞大的颗粒物质( ＞ 200 nm) ;胞饮作用是指内吞细胞外液体。

胞饮作用是细胞内吞作用从外界获取物质及液体的的一种类型，是细胞外的微粒通过细胞膜的内陷包裹形成小囊泡（胞饮囊泡），并最终和溶酶体相结合并将囊泡内部的物质水解或者分解的过程。

胞饮作用需要消耗大量的三磷酸腺苷（ATP），这也是大部分细胞所使用的能量形式。与吞噬作用不同，胞饮作用主要是将细胞外液体摄入进入细胞内并产生非常小的囊泡。这两者的工作方式很像，但是吞噬作用对于其吞噬的物质是有选择性的，需要相应的配体与细胞表面的受体相结合才能启动这一作用。

胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用，胞膜窖依赖的胞吞作用，大型胞饮作用，以及非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用；与吞噬作用不同的是，胞饮作用几乎发生于所有类型的真核细胞中。

胞吞作用

网格蛋白（Clathrin）由3个二聚体组成，每个二聚体包括1条相对分子质量为1.8*10^5的重链和1条3.5*10^4～4*10^4的轻链。3个二聚体形成三脚蛋白复合体（triskelion），是包被的结构单位。当配体与膜上受体结合后，网格蛋白聚集在膜下，逐渐形成直径50-100nm的质膜凹陷，称网格蛋白包被小窝(clathrin-coated pit)。一种小分子GTP结合蛋白--发动蛋白（dynamin）在深陷的包被小窝的颈部组装成环，发动蛋白水解与其结合的GTP引起颈部缢缩，最终脱离质膜形成网格蛋白包被膜泡(clathrin-coated vesicle)。几秒钟后，网格蛋白便脱离包被膜泡返回质膜附近区域以便重复使用，脱包被的囊泡与早胞内体（early endosome）融合，从而将转运分子及胞外液体摄入细胞。在大分子跨膜转运中，网格蛋白本身并不起捕获特异转运分子的作用，有特异性选择作用的是包被中另一类衔接蛋白（adaptin），它既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体胞质面的尾部肽信号（peptide signal），从而通过网格蛋白包被膜泡介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输。

其他类型作用

并非所有的胞吞泡的形成都需要网格蛋白的参与。胞膜窖依赖的胞吞作用是目前关注较多的另一种胞饮作用。胞膜窖在质膜的脂筏区域形成，电镜、观察发现有些细胞的胞膜窖呈内陷的瓶状。胞膜窖的特征性蛋白是窖蛋白，包括caveolin-1、caveolin-2和caveolin-3。与网格蛋白参与的包被膜泡的形成不同，胞膜窖的形成部位位于质膜的脂筏区域。胞吞时，胞膜窖携带着内吞物，利用发动蛋白的收缩作用从质膜上脱落，然后转交给胞内体样的细胞器--膜窖体（caveosome）或者跨细胞转运到质膜的另一侧。在整个过程中，因为是整合膜蛋白，窖蛋白始终不会从胞吞泡膜上解离下来。

大型胞饮作用是另一种胞饮作用，它是通过质膜皱缩包裹内吞物形成囊泡完成胞吞作用。与吞噬作用类似，大型胞饮作用形成的胞吞泡也比较大，质膜皱褶的形成过程也依赖微丝及其结合蛋白。但二者有着明显的差别，如启动吞噬作用的受体往往位于特异细胞表面，而且受体还能启动其他生理功能，如有些受体就是与细胞生长相关的生长因子。

此外，还有非网格蛋白/ 胞膜窖依赖的胞吞作用，如位于淋巴细胞膜上的白介素2受体就是介导非网格蛋白/ 胞膜窖依赖的胞吞作用。

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