吸虫纲

扁形动物门的一纲

吸虫纲（Trematoda）是扁形动物门的一纲。营寄生生活。按形态特征和生活史形态不同分为三个亚纲：单殖亚纲（Monogenea）、盾腹亚纲（Aspidogastrea）和复殖亚纲（Digenea）。单殖亚纲的种类寄生于鱼类、两栖类的皮肤、鳃腔、口腔内；盾腹亚纲和复殖亚纲的种类寄生在脊椎动物的消化系统或其他器官内，少数种类寄生在软体动物和甲壳动物体内。

形态特征

吸虫纲的种类均为寄生的，少数营外寄生，多数营内寄生生活。由于吸虫类适应寄生生活，其形态结构和生理相应地发生了一系列变化。寄生生活的特点是：环境相对稳定、有局限，营养丰富。为适应这类环境，其运动机能退化，体表无纤毛、无杆状体，也无一般的上皮细胞，而大部分种类发展有具小刺的皮层；神经、感觉器官也趋于退化，除外寄生种类有些尚有眼点外，内寄的种类眼点感觉器官消失；同时发展了吸附器，如肌肉发达的吸盘和小钩等，用以固着于寄主的组织上。

吸虫体柔软，左右对称不分节，三胚层，无体腔。一般呈叶片状或长椭圆形，附着器官有角质的钩、棘刺及吸盘。呼吸由外寄生的有氧呼吸到内寄生的厌氧呼吸。消化系统相对趋于退化，一般较简单，有口、咽、食道及肠管。肠管通常有两支，互相对称，末端封闭成盲管，有的种类可合为一，或通于排泄管。排泄系统由焰细胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔组成。神经系统由神经节、神经纤维及围绕食道的神经环组成，并有神经支对称分布于虫体各部。生殖系统趋向复杂，生殖机能发达，除裂体科吸虫外，皆为雌雄同体，生殖器官发达，构造复杂，雄性生殖器官由睾丸、输精管、贮精囊、阴茎囊、前列腺、阴茎等部分组成。雌性生殖器官由卵巢、输卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黄腺及子宫等部分组成。单殖亚纲和盾腹亚纲生活史简单，没有无性世代，亦无宿主的交替。复殖亚纲生活史较复杂，出现有性世代和无性世代的转变，及宿主的轮换。幼虫期所寄生的宿主为中间宿主，成虫的寄生称终末宿主，一般生活史要包括卵、毛蚴，无性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陆生软体动物的腹足类，囊蚴分别寄生于甲壳动物的虾、蟹、昆虫、软体动物、鱼类、植物等生物体上。

生活习性

生活史趋向复杂，外寄生种类生活史简单，通常只有一个寄主，一个幼虫期；内寄生的复杂，常有2个或3个寄主，具有多个幼虫期，如从受精卵开始经毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成虫（在不同种吸虫、幼虫期有所差别），且幼虫期（胞蚴、雷蚴）能进行无性的幼体作繁殖，产生大量的后代，无疑它有利于几次更换寄主，这些都是适应于寄生生活的结果。

三个亚纲的吸虫具有不同的生活史环节，因而有不同的生活习性。

单殖亚纲

单殖亚纲的种类营内寄生或外寄生生活。生活史简单，直接发育，不更换寄主，主要寄生在于鱼类、两栖类、爬行类等脊椎动物体上，偶尔可寄生于甲壳类、软体动物等无脊椎动物体上。主要寄生在体表和排泄器官或呼吸器官等直接或间接与外界相通的器官内，如口咽腔、鼻窦、眼、耳、泄殖腔、直肠腺等，少数寄生在膀胱内。最多在鳃室，有时在皮肤上。常缺少口吸盘，体后有发达的附着器官，其上有锚和小钩、眼点有或无。排泄孔一对，开门在体前端。生活史简单，没有无性生殖世代，亦无宿主的交替。常常是卵生，有的是胎生。从卵中孵化出的幼虫为钩毛蚴，体上有纤毛，并有一个后端附着盘。

盾腹亚纲

盾腹亚纲是吸虫纲中很小的一类。成虫寄生于软体动物围心腔内及冷血脊椎动物肠道内，个别种类营外寄生。生活史简单，没有无性生殖世代。幼虫具有吸盘，有或无纤毛，称为杯状蚴。二个吸盘着生在其体的前后端。其最显著的特征是吸附器官，或者是单个的大吸盘覆盖在整个虫体腹面，吸盘上有纵行及横行肌肉将吸盘纵横分隔成功多小格。或者是一纵列吸盘。具口、咽及一个肠胃管。大部分为内寄生的，寄生在鱼和爬行类动物的消化管和软体动物的围心腔或肾脏内。生活史中有1个或2个奇主。许多种类没有寄主的专一性，在软体动物及鱼体上均可生活及产卵、这一类动物似能说明由自由生活到寄生生活的过渡。

复殖亚纲

复殖亚纲的种类成虫是各类脊椎动物的体内寄生虫。生活史复杂，需要2个以上的寄主，由数个无性生殖世代和有性生殖世代相交替。卵中孵化出的幼虫体披纤毛，称为毛蚴。无性生殖世代中的胞蚴、雷蚴及尾蚴寄生于水生或陆生的软体动物腹足类，有的种类寄生于瓣鳃类。囊蚴（metacercaria）因种类的不同可分别寄生于甲壳动物的虾、蟹、昆虫、软体动物、鱼类、人以及植物等生物体上。成虫有吸盘一个或2个，体后部无复杂的固着器，成虫无眼点，而幼虫有退化的感光器。这类寄生虫寄生在肠内的一般称为肠吸虫，例如布氏姜片虫；寄生在肝脏、胆管内的称为肝吸虫如肝片吸虫；寄生在血液中的则称为血吸虫。

呼吸与排泄

吸虫类与涡虫相似，没有专门的呼吸器官。外寄生的吸虫类以及内寄生种类的营自由生活的幼虫阶段都是行有氧呼吸（aerobicrespiration），即通过体表进行气体交换。而内寄生的种类，由于周围环境中，特别是寄主的消化道内很少有游离的氧，故它们都是行无氧呼吸（anaerobic respiration）。无氧呼吸就是利用贮存在体内的营养物质——糖元（glycogen）在无氧条件下进行发酵作用以产生能量的过程。这个过程也称为糖酵解作用（glycolysis）。在酵解过程中一分子的葡萄糖借助于酶的作用氧化成两分子的丙酮酸盐，同时释放出两个高能磷酸键，然后再被还原成二分子的乳酸盐。在有氧条件下，一分子的葡萄糖也被氧化成二分子的丙酮酸盐，但不被还原成乳酸盐，而是经过三羧酸循环将丙酮酸盐进一步氧化成二氧化碳和水，在整个过程中释放出38个高能磷酸键。对比这两种异化过程，无氧呼吸是一种不完全的异化过程，它所释放出的能量仅为有氧呼吸的1/19，其代谢的终产物是乳酸盐（lactate）、醋酸盐（acetate）及丙酸盐（propionate）等中间产物，这是一种低效能的呼吸；而有氧呼吸是葡萄糖的完全氧化，其终产物为二氧化碳及水，并同时释放出更多的能量，比起无氧呼吸有氧呼吸则是高效能的呼吸。某些内寄生的吸虫，在有氧情况下也可以进行部分的三羧酸循环，但不能完成全过程。也曾有文献报导在一些吸虫的呼吸过程中，有着起重要作用的细胞色素系统，但在无氧呼吸中的意义还是不清楚的。吸虫类的排泄器官也是原肾，具两条排泄管及大量的焰细胞，单殖吸虫的排泄管分别开口在身体的前端，其代谢产物主要是氨，少数种类也可以产生尿素或尿酸，这些代谢产物在单殖吸虫类也可以通过体表排出，甚至是排泄的主要形式。另外其体内还含有较高浓度的氨基酸，如甘氨酸及脯氨酸等。可能原肾在体内主要是维持渗透平衡作用。在复殖吸虫类的一对排泄管在身体后端中央联合形成一个Y形膀胱（bladder），以单个肾孔开口在身体后端中央。在其原肾管液体中曾发现有氨、尿素等，因此具有排泄作用。内寄生种类由于体内、外环境中离子的浓度相对稳定，所以它的原肾对渗透调节作用是很有限的。这在许多内寄生的吸虫中得到证明。

淋巴系统

一些复殖吸虫，如同口科（Paramphistomidae）及环肠科（Cyclocoelidae）的一些种，它们的实质中有管系统，由身体两侧的2—8个独立的管所组成，这些管分出盲枝分布到肠、生殖器官及吸盘等处，被认为是一种淋巴系统。这些管是由扁平的间质细胞组成，管内有液体，其中也漂浮着游离的细胞，整个淋巴系统似乎担任着食物、排泄物及气体的分散功能。

神经与感官

吸虫类的神经结构与涡虫纲相似，包括一对脑神经节，脑神经节之间有横的神经纤维相联。由脑神经节向前、后分别通出3对纵神经索，其中腹神经索更为发达。一般在吸盘及咽处有更多的神经分布。吸虫类由于寄生环境的稳定性，特别是内寄生的种类，其感官很不发达。感官多存在于生活史中自由生活的幼虫阶段或存在于一些外寄生的成虫。眼点结构也很原始，仅有色素杯，此外在体表散布有感觉毛或感觉乳突，一般在头区较为丰富。感觉器或是由一个神经细胞末端具一根纤毛组成，或是由几个神经末端联合形成。它们担任着触觉、化学感觉及触流感觉等功能，复殖吸虫的感觉毛并不外露，因有体壁的皮层膜所包围。

生殖

吸虫类绝大多数种类为雌雄同体，极少数为雌雄异体（如血吸虫）。生殖结构较复杂。雄性系统包括精巢（睾丸）、输精管、贮精囊及生殖孔等（图6-19）。精巢的数目、形状及位置因种而异，常作为分类的依据。例如单殖吸虫亚纲精巢常多个，只有一个输精管；复殖吸虫亚纲精巢多为2个、输精管两个，后端联合形成贮精囊，贮精囊常包在阴茎囊（cirrus sac）之中，贮精囊的后端形成射精管（ejaculatory duct）及阴茎（cirrus），射精管的周围还有前列腺包围，阴茎的末端以雄性生殖孔开口在生殖腔中或单独开口在体外或由生殖腔中外伸出来。雌性生殖系统包括一个卵巢，由卵巢通出一条输卵管，输卵管后端接受受精囊管、卵黄腺管，三个管汇合后膨大形成卵膜腔（ootype），卵在卵膜腔中受精。卵膜腔周围围有梅氏腺（Mehli’sgland），离开卵膜腔后为一盘旋的管状子宫，子宫末端或开口在生殖腔或直接开口体外，生殖腔有肌肉包围，肌肉的收缩使卵易于排出。许多吸虫输卵管在进入卵膜腔之前，具有一短管，称为劳氏管（Laurer’s canal），其机能不清楚，可能是退化的阴道，为贮存过多的精子之用。吸虫在通常情况下行异体受精，有时也发生自体受精。交配时，雄性的前列腺分泌粘液，以保护精子的存活，交配后精子经雌性子宫上游，最后进入受精囊并贮存在其中。卵由卵巢排出后，经输卵管到卵膜腔或在进入卵膜腔之前与从受精囊出来的精子相遇而使卵受精。吸虫的卵也是外卵黄卵，受精卵周围接受卵黄物质，梅氏腺的功能是对卵壳的形成起模板作用或刺激卵黄细胞释放卵黄物质以及活化精子，也有人认为它的分泌物有滑润作用，以利于卵通过子宫。卵经过子宫、生殖孔之后排出体外。与寄生生活相关，吸虫具有巨大的产卵量，与自由生活的涡虫相比，有人估计吸虫的产卵数是涡虫的10000～100000倍之多。

经济意义

吸虫绝大多数是各类脊椎动物的寄生虫病的病原，软体动物等因被吸虫的幼虫期所寄生亦受损害。因此，人及各类经济动物均可受到不同程度的危害。

单殖亚纲分单后盘目（Monopisthocotylea）及多后盘目（Polyopisthocotylea）。种类在千种以上，绝大多数是鱼类的体外寄生虫。它们通常以其后附着器的几丁质结构插入被寄生部位的组织，破坏鳃及皮肤的组织，造成炎症，引起病变；及吸吮鱼血、粘液，引起继发性鱼病。有时可导致鱼苗的大批死亡。单殖吸虫对中国淡水养殖鱼类的危害，主要有三代虫和指环虫二属种类所引起的鳃病和皮肤病。

复殖亚纲种类繁多，约有140余科1400多属、万种以上，占吸虫纲的大部分。其中一些种类是人体和经济动物（珍贵动物、家畜、家禽、鱼类及经济贝类等）的吸虫病病原。如腹口吸虫目及前口吸虫目的孔肠科等吸虫是鱼类寄生虫，幼虫期寄生在双壳纲软体动物如贻贝、珍珠贝、缢蛏等上，产生严重危害。在前口目中的裂体科、并殖科、双腔科、片形科、同盘科、后睾科及棘口科等均有人体和家畜、家禽及鱼类等经济动物重要吸虫病的病原。多种吸虫病原可使家畜消瘦，甚至大批死亡。应根据各吸虫生活史各阶段的生物学特点，中间宿主（传播媒介）的生活习性、吸虫病原存在、散布的生态学及流行病学特点而采取综合防治措施。

进化

单殖亚纲和盾盘亚纲种类的成虫及幼虫形态，以及复殖亚纲种类的雷蚴形态均与涡虫的某些类别的形态有许多相似。可以推测吸虫纲的祖先可能是由涡虫类演化而来，并可能是多源的。

代表动物

华枝睾吸虫（Clonorchis sinensis）的成虫寄生在人，猫，狗等的肝胆管内，在人体内寄生而引起的疾病就称为华枝睾吸虫病。过去在我国主要流行于广东，台湾，以及四川，福建，江西，湖南，辽宁，安徽，河南，河北和山东部分地区，江苏徐州地区也有散在流行。国内寄生于猫，狗者居多，尤以猫为著；人体也有感染，患者有软便，慢性腹泻，消化不良，黄疸，水肿，贫血，乏力，胆囊炎及肝肿等，主要并发症是原发性肝癌，可引起死亡。

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