周皮

取代表皮的次生保护组织

周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于加粗生长的根和茎的表面，是由木栓形成层、木栓层和栓内层组成，是双子叶植物和裸子植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组织。可控制水分散失，防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮有皮孔，可代替表皮上气孔起通气作用。

概念

周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂，形成径向成行的细胞行列，这些细胞向外分化成木栓（phellem或cork），向内分化成栓内层（phelloderm）。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮。在周皮的某些限定部位，其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃，向外衍生出一种与木栓细胞不同，并具有发达细胞间隙的组织（补充组织）。它们突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小突起，称为皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，能通过它们与外界进行气体交换。周皮和树皮是两个不同的概念，它们有各自的组成成分。周皮通常由木栓、木栓形成层和栓内层组成；树皮通常指伐木时从树干上剥下来的皮，它包含韧皮层、皮层、周皮以及周皮外方破毁的一些组织。周皮是解剖学的一个概念，而树皮在解剖学上很少用到。

形成过程

存在于有加粗生长的根和茎的表面的次生保护组织。在根和茎加粗生长时，次生分生组织木栓形成层的细胞进行平周分裂，形成径向排列的细胞列，这些细胞向外分化成木栓层，向内分化成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称周皮，代替破坏、脱落的表皮行使保护功能。木栓层含有多层排列紧密整齐的木栓细胞，木栓细胞的细胞壁较厚且栓质化（即在细胞壁中积累有丰富的由木栓酸等所构成的脂肪性物质）。在细胞壁发育成熟时，原生质体解体死亡，胞腔内充满空气，成为高度不透水、不透气、不导热和耐酸及多种化学品作用的保护层。周皮形成后，周皮下方的活细胞，通过周皮上存在的皮孔与外界进行气体交换。周皮产生的皮孔的形状、色泽、大小及单位面积上的数目因植物种类不同而异，可作为鉴别树种的根据之一。木栓具多层细胞，在横切面中细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，细胞壁较厚，并且强烈栓化，细胞成熟时原生质体死亡解体，细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性，对植物体起了有效的保护作用。栓内层是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。

结构组成

木栓形成层

木栓形成层是产生周皮的分生组织，其起源在植物器官内各异。在根中，最初木栓形成层起源于中柱鞘；在茎中，有些起源于表皮（如柳、苹果、夹竹桃），多数起源于皮层（如桃、白杨、木兰、胡桃、榆）。木栓形成层的结构比维管形成层简单，形状也较规则，从其横切面上看为扁长方形，从纵切面上看为长方形或多边形。有些植物第一次形成的木栓形成层作用期很长，甚至终生起作用，但多数植物木栓形成层作用期都较短。当茎和根不断加粗，原有的周皮失去作用前，在茎和根的内部又逐渐向内形成新的木栓形成层，使周皮的位置越来越深，直到在次生韧皮部内发生。

木栓层

木栓层是由木栓形成层向外形成的保护组织。其细胞形状通常为砖形，排列整齐紧密，细胞壁栓质化，成熟后死亡。细胞腔内充满空气，因此木栓层不透水、不透气并有弹性。木栓层形成后，其外界的生活组织，由于水分和养料的供应被阻断而死亡。木栓是软木的原材料，它质轻，有弹性，不透水，抗酸，耐磨，防震，还是热、电、声的不良导体，经济用途很广。

栓内层

栓内层是由木栓形成层向内产生的细胞，其细胞结构及生理功能和其他薄壁组织细胞相同。其形状虽与木栓形成层细胞相似，但它与木栓形成层排成径向行列，因此很容易与皮层中其他薄壁组织细胞区分开（图1）。栓内层一般只有一层，并常含有叶绿体。

皮孔

木本植物的茎和根，一旦产生周皮，表皮上的气孔就失去通气的作用，而由周皮上产生的皮孔代替。

在多年生乔木和灌木的枝条和根的表面、果实的表面通常可见到皮孔（图2）。各种树木的皮孔有一定的形态结构。皮孔的形状、大小、排列、颜色各有不同，有圆形、椭圆形和线形；大小为1～20毫米；有纵向、横向排列；褐色、黄色或铁锈色。因此，冬季树木落叶后，皮孔的形态可作为鉴别树种的依据之一。皮孔常在气孔所在的部位发生。气孔里面的薄壁组织细胞先开始分裂，形成产生皮孔的木栓形成层，逐渐与产生周皮的木栓形成层相连接。但产生皮孔的木栓形成层细胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形细胞，排列疏松，有较发达的细胞间隙，称为补充细胞。补充细胞的数目很多，将表皮和木栓层胀破，裂成唇状突起，显出圆形、椭圆形以及线形的轮廓，即皮孔。

皮孔一般有两种类型：一类结构较简单，补充组织都是栓质化细胞组成，早期形成薄壁的疏松组织，细胞间隙较多，而后期形成的为厚壁的较紧密的组织，细胞间隙较少，如鹅掌楸属、木兰属、苹果属、杨属和柳属（图3a）。第二类结构比较特化，木栓形成层产生了①细胞排列疏松、非栓质化的补充组织；②细胞排列紧密而栓质化的细胞层——封闭层，两者相间排列。补充组织细胞增多，胀破封闭层，内部又再生新的封闭层。如山毛榉属、桦属、刺槐属（图3b）。

周皮在生长过程中，一直保持有皮孔，木栓形成层在形成木栓层的过程中，不断产生新的皮孔。

细胞形态

木栓层细胞多整齐地径向排列成行，细胞呈扁平形，切向延长，壁薄，栓化或木化，黄棕色或含红棕色物质。有的木栓细胞壁均匀地或不均匀地增厚并木化，如杜仲皮，内壁特厚，肉桂的最内一列木栓细胞的外壁特别增厚，海桐皮木栓细胞壁呈石细胞状，有明显的壁孔或层纹，并强木化。

木栓形成层细胞常为一层扁平而薄壁的细胞，在一般的皮类药材中不易区别。细胞大多是薄壁性的，略切向延长，常可见细胞间隙，靠近周皮部分常分化成厚角组织。

栓内层存在于木栓形成层的内侧，也和木栓细胞相似，径向排列成行，细胞壁不木栓化，亦不含红棕色物质，有的含叶绿素而显绿色，则又称绿皮层。

周皮作用

周皮主要是代替表皮起保护作用，可控制水分散失，防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮的形成及组织机理使它在商业上有相当的重要性，可应用到日用中的轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮槠、栓皮栎和黄檗（黄柏）是商用木栓的主要来源。

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