啄木鸟

䴕形目啄木鸟科鸟类的统称

啄木鸟（学名：Picidae）是䴕形目、啄木鸟科鸟类的统称，是最大的一科，也是分布最为广泛的一科。啄木鸟体型差别很大，体长9-56厘米；脚稍短，二趾向前，二趾向后；尾巴呈平尾或楔状，在啄木时起支撑身体的作用；喙部呈楔状，坚硬；舌头长，具有黏液，舌尖有钩或分叉。该鸟能啄破树木而食树中蛀虫，故名啄木鸟。

动物学史

大灰啄木鸟是旧大陆最大的物种，可能是啄木鸟科最大的成员。这些令人印象深刻的鸟类来自南亚和东南亚的丛林，身长近60厘米，体重可达450克以上。化石发现表明，啄木鸟至少从中新世早期（±1500万至2300万年前）就已经存在了。

形态特征

大小

体长8（鳞斑姬啄木鸟）-55厘米（帝啄木鸟），体重8-563克。不同种的啄木鸟形体大小差别很大，从十几厘米到四十多厘米不等。如绒啄木鸟长约15厘米，北美黑啄木鸟长约47厘米。橡子啄木鸟体长约20厘米。红头啄木鸟体长与橡子啄木鸟相似，约19-23厘米。

外形

啄木鸟系中、小型鸟类。嘴呈凿状，强直而尖。舌细长，能伸缩自如，舌尖角质化。有倒钩和粘液，用以钩取树干中的昆虫幼虫，尾多为楔尾，羽轴粗硬坚挺，多为12枚，外侧一对甚小，中央1-3对羽端叉形，凿木时有支撑身体的作用。脚短而粗，跗跺前为盾状鳞，后为网状鳞，趾为对趾型，前后各两趾，适于攀缘。

羽毛

啄木鸟的羽毛颜色在世界各地差异很大，但世界上很大一部分啄木鸟物种上部是深色的（黑色或绿色），下部是浅色的（白色或白色），并且有一些红色斑纹（通常在头部）。

舌头

啄木鸟有超长的舌头，可以占他们全身长度的30%，这个可伸缩的舌头在不使用时缠绕在鸟的头骨上。啄木鸟的舌尖上有锋利的倒钩，可以抓住猎物，这样啄木鸟就可以从隧道中拉出食物。

栖息环境

啄木鸟常栖息于热带雨林、季节雨林、常绿阔叶林、针叶林、竹林等多种生境。夏季经常在山林间栖息，冬季大多迁至平原近山的树丛间，随食物而漂泊不定。食物供应和筑巢地点是决定啄木鸟生活地点的重要因素。一些物种，如吉拉啄木鸟（Melanerpes uropygialis），占据了相对特定的栖息地，并与某些植物物种有关。

分布范围

啄木鸟除两极和大洋洲未有分布外，世界各地均有分布。终年在挪威留居，有的向东经德国、俄罗斯到日本，南至阿尔卑斯山、巴尔干半岛、东南亚等地。中国在各地均有分布，除了内蒙古外。南美洲和东南亚是他们的主要栖息地。在中国分布较广的种类有绿啄木鸟和斑啄木鸟。

生活习性

活动习性

大部分啄木鸟为定栖性种类，会在同一领域内生活很长时间。只有少数种类，包括北美的黄腹吸汁啄木鸟和三趾啄木鸟及东亚的棕腹啄木鸟为候鸟。大斑啄木鸟的北部亚种隔上数年会进行一次爆发式迁移，原因是它们的主要食物来源一一种子作物出现短缺。大斑啄木鸟在球果匮乏的年份会深入欧洲的中部和南部地区。在北美和欧洲的森林周期性遭受虫害（特别是在森林火灾后）时，三趾啄木鸟便会来到相关地区。

绝大多数啄木鸟都具有领域性，有些情况下会在个体、配偶或群体领域内生活数年。一只被做以标记的大斑啄木鸟在它25公顷的领域内生活了6年。在所研究的大部分种类中，多数个体终生生活在领域内或领域附近。而维护领域则有助于保证繁殖的成功率，同时保证有充足的食物供应以及能够栖息于可遮风挡雨的洞穴中（这对啄木鸟而言格外重要）。啄木鸟是用左鼻孔呼吸。啄木鸟的舌头很长而且富有弹性，长度大概是身体长度的三分之二。

一般而言，啄木鸟对同类入侵者的反应富有攻击性。有些在开阔地带繁殖的种类，如安第斯扑翅䴕和草原扑翅䴕，会形成松散的繁殖群。有些种类在非繁殖期会与其他鸟组成混合种类的觅食群体，如小型的欧洲小斑啄木鸟和北美的绒啄木鸟，两者都会加入山雀或鸸的觅食队伍中。而这种现象并不限于小型啄木鸟种类，如大灰啄木鸟也会与其他大型种类如白腹黑啄木鸟联合觅食。

防震大脑

啄木鸟敲击树干的速度非常快，经过测算，啄木鸟每秒能啄15-16次，头部摆动的速度可以达到每小时2000多千米。为了避免冲击力伤害到脆弱的大脑，啄木鸟的头骨十分坚固，它们大脑周围的骨骼结构类似海绵，里面含有液体，有着良好的缓冲和减震作用。啄木鸟头骨的周围还长满了肌肉，不仅具有减震效果，还可以使啄木鸟的喙与头部始终保持在同一直线上。这样一来，啄木鸟敲击树干所产生的冲击力就会被完美地吸收掉，不会对它们产生任何不利的影响。啄木鸟的舌头也很特殊，会从喙的下方绕颅骨一圈，一直延伸到前额，从右鼻孔里出来，这就像给大脑绑了一条安全带。

但是，也有研究表明，啄木鸟其实不会吸收与树木撞击带来的冲击。虽然每次啄树的冲击超过了猴子和人类脑震荡的已知阈值，但啄木鸟较小的大脑却可以承受它。没有减震并不意味着啄木鸟的大脑在看似猛烈的撞击中处于危险之中。即使是超过100次的最强烈啄树冲击，对啄木鸟的大脑来说仍然应该是安全的——计算显示啄木鸟当时大脑的负荷依然低于遭受脑震荡的人类。

摄食习性

啄木鸟的听觉十分灵敏，它们就是靠听觉寻找树皮下的猎物的。啄木鸟可以通过敲击树干发出的声音判断虫子的位置。啄木鸟在捕食虫子时，如果虫子的位置较深，啄木鸟还会利用声波对虫子进行骚扰，即用坚硬的喙在虫子的周围进行敲击，使虫子感到四面受敌，就会逃出来。主要食节肢动物，特别是昆虫和蜘蛛，但也会摄取植物性食物，如果实、种子和浆果，此外还会从树洞巢、露天巢和吊巢中掠食其他鸟的雏鸟。

啄木鸟往往在树缝或树权上处理大的食物，如大型甲虫、雏鸟、果实、坚果、球果等。大斑啄木鸟有它们自己的“砧板”，它们将球果楔入砧板的洞里，然后啄出里面富含脂肪的种子。在大斑啄木鸟的领域内会有三四个“主砧板”，每个主砧板下面可剩有多达5000枚球果的外壳。在砧板上处理果实和种子或者储存在专门的贮藏处（如美洲啄木鸟属的种类），有助于它们在冬季气候寒冷、昆虫呈季节性匮乏的地区生存。

啄木鸟捕猎时有多种技巧。最简单的是直接从树叶、树枝或树干上啄取。稍微复杂一点的是将喙伸入树皮的缝里，剥落部分树皮。吸汁啄木鸟和三趾啄木鸟会先钻圆孔，然后将舌头伸进去捕捉藏于树皮下或木质中的昆虫。其他啄木鸟，包括大型种类在内，干脆砍凿或撬起大片的树皮，然后掘很深的洞来觅食昆虫。一只黑啄木鸟一顿需要食入900只棘胫小蠹（树皮甲虫）幼虫或1000只蚂蚁。地啄木鸟基本上只在漏斗形的蚁穴中捕食蚂蚁——将它们具有黏性的舌头沿着通道伸入巢室，卷走成年蚂蚁和蚁蛹。一只绿啄木鸟每天需要食入约2000只蚂蚁，大部分为草地蚂蚁。当条件不允许时，如欧洲1962-1963年极度寒冷的严冬，就会有很大一部分啄木鸟死亡。此外，还有些种类，如黄须啄木鸟和刘氏啄木鸟及其美洲啄木鸟属中的亲缘种，经常在飞行中捕捉昆虫。

交流机制

啄木乌有一套丰富、高效的交流机制，由多种视觉和听觉信号组成，包括竖起冠羽、拍打或展开翅膀、摆动头部或整个身体、屈身和鞠躬、发出威胁鸣声或联络呜声、用喙在树干和树枝上敲击等。像其他许多动物一样。啄木鸟也是利用这些“语言”来表达自己的“心情”，由此对配偶、竞争者和群居成员产生影响。在啄木鸟中，长于“察言观色”以辨别对方心情很重要，因它们常常富有攻击性。这并不足为奇，因为大部分啄木鸟拥有的个体领域或配偶领域中包含了栖息地、觅食地、“砧板”（专门处理食物的地方）和贮藏处等至关重要的资源。当雄鸟和雌鸟拥有不同的觅食领域时，它们在求偶的初期通常会维护各自的觅食领域，甚至连日后的配偶也不许进入。

啄木鸟在求偶的许多方面都表现出强烈的攻击性。雄鸟之间会为了资源丰富的领域而展开争斗，雌鸟也会竞相争夺最佳的领域和配偶。雄鸟还会抵制某只雌鸟进入它的领域。而所有这些行为都离不开频繁的交流。一个有趣的例子是黑啄木鸟的雄性对手之间会进行仪式化的示威较量；刚开始用“叽呀”的鸣声互相威胁，然后一起飞到树的根部，试图将对方往树上赶，不时地将头转来转去，用喙指指点点，仿佛在命令对方。这样做时，它们红色的冠羽得到了突出的炫耀。接下来，双方摆出静观其变的姿态，等上数分钟又重复一次此前的动作。这样一场较量可能会持续一个多小时，直至一方认输。倘若一只雄鸟遇上一只雌鸟，也会以类似的方式向对方示威。但雄鸟的攻击性会逐渐减弱原因可能是雌鸟头顶的红色区域相对较小并且动作幅度不够大，抑制了雄鸟的攻击性。在这种示威行为中，鸣声为和缓的“唻儿”声。

通过转头来炫耀头部的结构模式，这样的行为存在于许多啄木鸟种类中，如地啄木鸟属和绿啄木鸟属的种类、多种吸汁啄木鸟、三趾啄木鸟和北美黑啄木鸟。而在北扑翅䴕中尤为引人注目，除了炫耀头部（雄鸟的头上有一条胡须状的条纹）外，还会张开翅膀、展开尾羽翩翩起舞。倘若人为地在雌鸟头上涂上这样一条斑纹，那么它也会被视为雄鸟，激起其他鸟强烈的攻击欲望。

啄木鸟会发出传播距离很远的多音节鸣声，向配偶和邻居表明它们的存在。在那些雌雄鸟不在一起觅食的种类中，如阿拉伯啄木鸟，雄鸟发出鸣声后会立即得到回应，仿佛雌鸟是为了让雄鸟放心，它那边一切正常。其他种类在发出一连串响亮的鸣声时还常常会在树之间或树顶做炫耀飞行，以此吸引异性，在求偶高峰期，还可用以炫耀自己的树上有洞穴。

在许多啄木鸟种类中，击木是最重要、最普遍的宣布领域拥有权的方式，另外也可以表明它们未来的巢址所在。而其他大部分种类会将击木与声音信号联合使用，形成每个种类各自独特的模式。在黑啄木鸟中，一长串的击木声（在2.5秒钟内击43下）作为远距离交流的信号，具有很强的吸引九而和缓且持续时间短的击木动作用于近距离交流，常常是表明洞穴的入口在哪里。当一只雌鸟跟随一只雄乌来到洞穴时，或者相反，当雄乌接近一只在做巢展示的雌鸟时，主动的一方会做一连串的击木动作来表明洞口的位置，另一方被吸引到洞口，然后它会发出威胁鸣声将展示方驱赶至一边，这样它就可以自由地察看巢穴了。有时，察看方会觉得洞穴不合适，那它就会离开，寻找另一棵树，在那里发现新的巢址后努力吸引潜在的配偶前往，但往往需要数日后才会实现这一目标。在少数种类中，如中斑啄木鸟，击木现象很少见，基本上由一长串奇怪的鸣声所替代。

对大多数啄木鸟来说，求偶“语言”的基本编排（在某种意义上即为“语法”）是一致的，依次为：敲击（较重的击木动作）、通过鸣声和特殊的飞行来引导异性、敲击、轻击、轻叩（很轻的击木动作）、察看洞穴、同意选择做巢。此外，对巢址的拓掘工作也是重要的一环，而交配一般发生在洞穴附近。

红腹啄木鸟将击木这一过程高度仪式化，雌雄乌会演绎完美的”击木双簧”。在刚开始凿穴时，它们在树干上靠在一起击木；而当巢穴完工后，一方在洞内击木，另一方在洞外击木。接下来，在孵卵和育雏期间，配偶轮换时也借助击木进行某种交流，有一个典型的仪式接班的一方会发出特定的鸣声，通常为细微的嘀咕声或柔和而拖长的声音。巢内的一方则轻击巢壁，表明它已做好交接准备，然后离巢让配偶接班。这样的声音交流也会出现在交配前。而在交接仪式中偶尔也存在不和谐的成分，如巢内的一方不愿意离开，这时配偶就会使用威胁鸣声和行为强迫其离开。然而，尽管啄木鸟表面上看起来充满攻击性和敌对性，但它们却是最忠诚的鸟之一，雄乌几乎从来都无需担心自己会“戴绿帽子”，配偶会相伴终生。

倘若雌鸟在雏鸟孵化后死亡，雄鸟会单独抚育一窝雏。虽然它最初的反应（除了不忘给雏乌喂食外）通常是猛烈地击木，不过，这种复燃的求偶行为很快就会平息下来，它在领域内会变得很安静，一心喂养后代。啄木鸟如果在繁殖期初未能找到配偶，那么它们（当然主要为雄鸟）会不断地击木和呜叫，直到繁殖期结束。有时，这种努力会让它们最终吸引来异性，然后结成配偶，待到育雏时已是暮春时节。群居性较强的啄木鸟种类，即雏乌与亲乌待在一起的时间很长的种类或者全年都成群生活的种类，往往比独居种类更喧嚣嘈杂，特别是在它们聚集到一起时或进入栖息处时。

生长繁殖

啄木鸟的繁殖行为通常从击木开始，接下来是扇翅炫耀飞行和发出响亮的鸣声。雌雄鸟都会做出这些行为，以此来炫耀领域范围和带有洞穴的树、吸引潜在的配偶来到巢址（即“巢展示”）、带给伴侣性的刺激以及威胁对手。不过，在大部分情况下，雄鸟更为活跃主动。

营巢

啄木鸟不会每年都重新凿穴营巢，旧的巢穴可以用上若干年，如黑啄木鸟会使用同一个巢穴达6年，而在绿啄木鸟中更是可长达10年或10年以上。然而，即使是这些种类，在遭到寒鸦或椋鸟的驱逐后也会被迫掘新洞。掘一个洞穴需要10-28天，具体取决于种类和采用的方法。雌雄鸟共同凿穴，但通常雄鸟分担得更多一些。人们曾在一个黑啄木鸟洞穴下面的地上发现了约1万片木屑。当树洞挖成后，它们会在内壁刮落一些小木屑，留在巢穴里，为日后的卵和雏鸟做垫材。

交配

交配一般不会伴以特别的仪式，通常与筑巢活动发生联系。雌鸟摆出准备交配的姿势与树枝成十字形，雄鸟直接飞到它的背上，而后速战速决。在与啄木鸟有亲缘关系的拟型以及蚁型中常见的相互求偶觅食现象只见于少数典型啄木鸟种类，如亚洲的绿背三趾啄木鸟和安的列斯群岛上的岛屿种类瓜岛啄木鸟。富有光泽的白色卵产于清晨，每日产一枚，直至一窝卵全部产毕。自首枚卵产下后，亲鸟一般就开始不间断地守护巢穴。这是可以理解的，因为有许多鸟喜欢在啄木鸟的洞穴内繁殖，竞争非常激烈。所有啄木鸟种类的雄鸟在孵卵期和育雏期都会在巢穴中过夜。在美洲啄木鸟属的部分种类和一些热带种类中，这期间雌雄鸟终日生活在一起。

孵化

在孵卵期间，配偶会每隔30-150分钟轮换一次。轮换仪式与“巢展示”行为相似，即暂时不孵卵的一方呜叫和击木。但通常处于孵多一期的配偶会保持安静，甚至对其他同类发起的领域挑衅也极少做出反应。在树上啄食的种类将食物衔于嘴里喂给雏鸟，而地啄木鸟和所有大型种类则通过回吐方式来喂食。雏鸟几乎不停地发出“咔哒咔哒”的乞食鸣声。双亲共同担负喂雏任务，但通常雄鸟喂的次数更多。而在雏鸟留巢期末期，有可能全部由雄鸟来喂食。

哺育

雏鸟留巢期为18-35天。当它们离巢时，已经能够攀树和飞行。此后不久，它们便跟随成鸟在领域内四处活动，通过发出与亲鸟鸣声顺序一样的声音来保持远距离的联系。而在与成鸟进行近距离联系时，幼鸟会发出响亮的尖叫声。在部分种类中，当幼鸟会飞后，双亲仍会共同照顾它们；而在其他种类中（如大斑啄木鸟和其他斑啄木鸟属的种类、啄木鸟属和非洲啄木鸟属的种类以及绿啄木鸟和灰头啄木鸟），一窝后代被分开来，亲鸟双方各照看1-3只幼鸟。在幼鸟离巢1-8周后，亲雏关系破裂，亲鸟越来越多地使用各种威胁手段（包括竖起冠羽、展开翅膀、发出威胁鸣声等）来驱逐其后代，幼鸟最终离开，去建立自己的领域。

然而，在有些种类中，主要为热带种类（如地啄木鸟和大灰啄木鸟），幼鸟与亲鸟待在一起的时间要长得多，可能直到亲鸟开始再次孵卵才被撵出巢。当扩散受限以及缺少合适的繁殖机会时，幼鸟会不得不留在亲鸟的领域内，或者与其他配偶进行来往，由此在数个种类中产生了群居行为和存在“协助者”的复杂繁殖机制。如在受胁种类北美的红顶啄木鸟中，群居单元由一对繁殖配偶和一到两只负责协助的成鸟（通常为雄鸟）组成。协助者一般为亲鸟之前的后代，参与孵卵和看雏。繁殖配偶从中获得更高的繁殖成功率，而协助者在配偶一方死亡的情况下会继承领域。在橡树啄木鸟中，情况更为复杂，可能会有2只雌鸟和3只雄鸟同喂一窝雏，雏鸟与它们生活在一起，整个群体可多达15个成员。

寿命

啄木鸟并不是特别长寿的鸟类。大多数物种的平均预期寿命只有几年，但有些物种可以活十多年。与其他中小型鸟类一样，它们有许多潜在的捕食者，包括猛禽、哺乳动物，甚至爬行动物。啄木鸟在圈养中并不常见，尽管动物园已经饲养和饲养了各种物种。像许多其他鸟类一样，如果保持在健康的条件下并提供自然饮食，它们的预期寿命可能会更长。

下级分类

参考资料

保护现状

保护级别

253种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）；其中，灭句（EX）1种（百慕大扑翅䴕），极危（CR）2种（帝啄木鸟、象牙嘴啄木鸟），濒危（EN）4种（古巴扑翅䴕、冲绳啄木鸟、黄腰斑啄木鸟、黄脸金背啄木鸟），易危（VU）7种，近危（NT）21种，无危（LC）218种。

白翅啄木鸟、三趾啄木鸟、白腹黑啄木鸟、黑啄木鸟、大黄冠啄木鸟、黄冠啄木鸟、红颈绿啄木鸟、大灰啄木鸟已被列入中国《国家重点保护野生动物名录》二级。

种群现状

世界上许多啄木鸟是常见且分布广泛的鸟类。然而，工业化、森林砍伐、农业、污染和许多其他环境问题的影响会影响这些鸟类，有些鸟类的处境比其他鸟类更糟糕。有3种啄木鸟处于灭绝边缘。事实上，古巴东南部的象牙嘴啄木鸟过去已经被列为灭绝种，然而，20世纪90年代末期，有迹象表明这种鸟仍存在，于是被重新列为极危种，但存活的数量非常有限。关于其他2个极危种，墨西哥马德雷山脉的帝啄木鸟自1956年起一直未出现过；而冲绳啄木鸟正面临着栖息地丧失的危险，成为森林退化的受害者，它们所栖息的宽叶林被大量用以建造高尔夫球场、修建公路和水坝及进行商业伐木。

主要价值

啄木鸟在森林的生态系统中扮演着重要角色。它们的取食使树皮和钻木昆虫的数量保持在较低水平，因此有利于树干的健康及树皮的覆盖质量。在啄木鸟啄食过的地方，其他小型鸟类（如山雀、鸸和旋木雀）便能顺利地觅食剩下的昆虫和蜘蛛。而啄木鸟的洞穴会被其他许多营洞穴巢的食虫鸟用来繁殖或栖息，而鹗（猫头鹰）、欧鸽、巨嘴鸟以及貂和其他哺乳动物也会占用它们的巢穴。因此啄木鸟间接地给众多的昆虫和鼠类带来了压力。而且，因为啄木鸟对大量朽木的啄食，使得其他各种降解有机物更易进入土壤，所以在物质的分解一再生过程中同样发挥着重要作用。

啄木鸟喙部像凿子一样笔直而坚硬。它们用尾巴当作支撑，用锋利的脚爪抓住树干，然后用坚硬的喙啄开树皮，把树干里面躲藏着的幼虫用细长的舌头钩出来吃掉。因为它们的食物主要是危害树木的昆虫，啄木鸟主要吃天牛、吉丁虫、透翅蛾、蜷虫等害虫，一天差不多能吃掉1500条害虫，所以人们把啄木鸟叫作“森林医生”。据统计，一对啄木鸟可以保护13.3公顷的森林。

危害与防治

啄木鸟的行为有时也会与人类发生冲突。在局部地区可能会成为一种害鸟，例如啄破灌溉管道（以色列的叙利亚啄木鸟便有这种不良习性）、在电线杆上打洞（有数个种类会这么做）、将巢穴筑到人们房屋的绝缘塑料泡沫中（大斑啄木鸟）。它们对果实的偏好使果园主深为头痛（常见于美洲啄木鸟属的种类中）。此外，当白背啄木鸟钻进它们最钟爱的觅食处——覆于地面的柔软腐木层时，它们有时会招致香菇种植者的愤恨，因为他们正是利用这一层介质来培养产品的。

动物文化

诗词

古人在诗词中对啄木鸟多有颂扬。但也有借啄木鸟对贪官污吏进行讽刺的，如宋代马道的《啄木》：“不顾泥丸及，唯贪得食多。才离枯朽木，又上最高柯。”便是借鸟喻人，讽刺贪官，马道也因此赢得了“马啄木”的称号。

动画

人们对啄木鸟的喜爱也体现在关于啄木鸟的卡通形象以及同名电影《啄木鸟》上。在（非常）近的时代，一个名叫伍迪啄木鸟的卡通人物以其富有感染力的笑声和滑稽的滑稽动作取悦了数百万儿童和成人。他在1900年代中期制作了三十多年的流行卡通电视节目中栩栩如生，并于2017年上映了同名动画电影。

神话

啄木鸟在人类文化中已有数千年的历史。Picus是罗马神话中的一个小神，因给土壤施肥而受到崇拜。神话说Picus在被女神Circe变成啄木鸟之前是一个男人。这个咒诅的原因是他拒绝对妻子不忠。后来，Picus是一组啄木鸟物种的通用名称，包括欧洲和亚洲的绿啄木鸟。

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