四级结构

蛋白质亚基的空间排布和亚基次级键间的相互连接而组成的空间结构

四级结构，是研究多体蛋白质分子亚基之间的相互关系和空间位置，指的是由蛋白质亚基的空间排布和亚基次级键间的相互连接而组成的空间结构。每一种亚基有自己的一级二级三级结构由两条或两条以上肽链通过非共价键构成的蛋白质称为寡聚蛋白。

命名

具有四级结构的蛋白质复合物通常可以根据其亚基数目来描述，如含两个亚基称为二聚体，三个则为三聚体，以此类推（只有一个蛋白质多肽链的称为单体）。通常情况下，细胞中的蛋白质复合物很少超过八聚体。但也有一些例外，如蛋白酶体（28聚体）、外切体、剪接体等，这些具有多个亚基的蛋白质在细胞中往往可以形成分子机器以完成某一特定的复杂生物学过程；病毒衣壳甚至可以为60聚体。

组成

大分子蛋白质常由多条多肽链所组成，每条多肽链各具独立的三级结构。蛋白质的四级结构是指几个各具独立三级结构之多肽链的相互结集、以特定的方式接触、排列形成更高层次的大分子蛋白质的空间构象。在蛋白质四级结构中，每个各具独立三级结构的多肽链称为亚基。组成蛋白质的亚基数多为偶数，可以是同种或不同种的亚基，不同种的亚基一般都用α、β命名，酶调节与催化亚基多用R、C表示。

例如血红蛋白分子就是由二个由141个氨基酸残基组成的α亚基和二个由146个氨基酸残基组成的β亚基按特定的接触和排列组成的一个球状蛋白质分子，每个亚基中各有一个含亚铁离子的血红素辅基。四个亚基间靠氢键和八个盐键维系着血红蛋白分子严密的空间构象。

在具有四级结构蛋白质分子中，亚基单独存在不具有生物活性，但并不是所有蛋白质分子都具有四级结构的，大多数蛋白质只具三级结构已有生物活性，只有分子更大的蛋白质才具有四级结构。

测定

复合物质量直接分析方法

分析型超速离心

质谱

复合物大小直接分析方法

分子排阻色谱

静态光散射

复合物大小间接分析方法

动态光散射

荧光各向异性度测量

构象与功能

具有四级结构的蛋白质有变构作用。变构作用是指一些生理小分子物质，作用于具有四级结构的蛋白质，与其活性中心外的某一部位结合，可引起其亚基间一些键的断裂或形成，改变了亚基及亚基间空间接触和排布，使整个蛋白质分子的构象发生轻微变化，包括一些分子变得稍松散或紧密，从而使蛋白质的生物活性增高或降低的过程。蛋白质的变构作用使得蛋白质在生物体内可以不断调整其活性，更好地适应环境的变化，从而能更有效地完成其生理功能，这是蛋白质分子进化到具有四级结构水平的重要特点。

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