团扇蕨

膜蕨科假脉蕨属植物

团扇蕨（Crepidomanes minutum (Blume) K. Iwats.）是膜蕨科、假脉蕨属植物。植株高1.5-2厘米。根状茎纤细，丝状，交织成毡状，横走，黑褐色，密被暗褐色片状短毛。叶远生，相距3-6毫米；叶柄纤细，长6-10毫米；叶片团扇形至圆肾形，长与宽不及1厘米，宽略过于；裂片线形，钝头，常有浅裂，全缘，各裂片大致整齐，生囊苞的裂片通常较不育裂片为短或等长。叶脉多回叉状分枝，两面明显，暗绿褐色。叶为薄膜质，半透明，干后呈暗绿色，两面光滑无毛。孢子囊羣着生于短裂片的顶部；囊苞瓶状，两侧有翅，口部膨大而有阔边。

形态特征

植株高1.5-2厘米。根状茎纤细，丝状，交织成毡状，横走，黑褐色，密被暗褐色片状短毛。叶远生，相距3-6毫米；叶柄纤细，长6-10毫米，暗黑褐色至暗绿色，光滑无毛；叶片团扇形至圆肾形，长与宽不及1厘米，宽略过于长，扇状分裂达1/2，基部心脏形或短楔形；裂片线形，钝头，常有浅裂，全缘，各裂片大致整齐，生囊苞的裂片通常较不育裂片为短或等长。叶脉多回叉状分枝，两面明显，暗绿褐色，末回裂片有小脉1-2条。叶为薄膜质，半透明，干后呈暗绿色，两面光滑无毛。孢子囊群着生于短裂片的顶部；囊苞瓶状，两侧有翅，口部膨大而有阔边。

近种区别

团扇蕨近似于海南团扇蕨（Gonocormus australis Ching），不同在于海南团扇蕨叶片近扇形或近一回羽裂；裂片参差不齐，生囊苞的裂片常为顶端裂片或凸出于营养叶之上。

产地生境

分布于中国、俄罗斯（远东阿穆尔省）、日本、朝鲜、越南、柬埔寨、印度尼西亚、波里尼西亚、非洲等地；在中国分布于东北、安徽、江西、湖南、浙江、福建、台湾、广东、广西（三江、临桂、灵川、兴安、桂平、南宁、武鸣、上林、上思、那坡、贺州）、海南、四川、贵州、云南等地。团扇蕨多成片层地附生于林下阴湿石上或树上。喜温暖而凉爽的阴湿环境，常与苔藓类伴生而被误为苔藓，可藉其叶片呈团扇状的特征与苔藓类区分。叶薄，稍遇干旱，孢子叶即卷曲萎鷔，受潮湿即可恢复。

生长习性

团扇蕨孢子囊起源于囊托表面的一个表皮细胞，经一系列细胞分裂形成幼孢子囊。幼孢子囊由外向内由一层孢子囊壁细胞、两层绒毡层细胞和中间的多边形且排列紧密的孢子母细胞构成，内层绒毡层细胞先出现空泡化且紧密包围在孢子母细胞外侧，局部区域两者分离。孢子母细胞由多边形逐渐变为近圆形，此时，内层绒毡层细胞相互融合，其原生质体的残余物进入孢子母细胞之间，最终使它们彼此分离，多数外层绒毡层细胞的径向壁逐渐消失，形成一层较连续的残余层。孢子母细胞减数分裂产生孢子四分体，每四个幼嫩的孢子被绒毡层残余物包围在一起。刚形成的四分孢子外形饱满，在近极面出现的乳突状突起是四分体痕褶形成的前期，此时外层绒毡层也进一步降解。在孢子外壁形成的早期，乳突状突起两侧的质膜相互靠近，突起中的原生质向心地离开，使四分体痕褶逐渐显现，此时四分孢子变为不规则形，其边缘多褶皱状。

减数分裂后，孢子外壁首先在质膜表面形成。在孢子外壁形成的前期，孢子囊腔中充满了浓厚的绒毡层残余物，较均匀地分布在孢子周围，为外壁的形成提供孢粉素。孢粉素在孢子表面的早期沉积是不均匀的，因此孢子的外部轮廓是凸凹不平的，随着孢粉素的添加，外壁逐渐增厚且表面变得平滑，但孢子外形仍为不规则形。在此期间，孢子囊壁、外层绒毡层以及孢子囊柄细胞中都有较多明显的黑色球形颗粒分布，颗粒直径大约1-2.5微米，这些颗粒在囊托的表皮及其内层细胞中也有分布，而且数量更多。

在孢子外壁形成的后期，孢子囊腔中的绒毡层残余物变得稀薄一些，但孢子囊壁细胞中的黑色球形颗粒突然大量增加，且在孢子表面和周围出现了大量的小球颗粒，经甲苯铵蓝染色后呈蓝色，直径大约0.2-1.7微米，独立存在或相互联合；它们与外壁具有相同的切面结构，表面染色深，内部染色浅。由于小球和孢粉素的逐渐沉积，使孢子外壁最终形成。当孢子外壁形成时，孢子的外形由不规则形变为近圆形或三角圆形。成熟孢子外壁表面光滑，近极面的厚度与远极面相似，约2-2.5微米厚，内部具大量大小不一的各种储藏物颗粒，其中也有与孢子囊壁细胞中相似的黑色颗粒。

外壁形成后，孢子囊腔中的绒毡层残余物已基本消耗；孢子囊壁和外层绒毡层细胞的原生质明显变得稀薄，其中的黑色球形颗粒也明显减少，但却出现了一些白色的小球体颗粒，这些小球体同样在孢子囊腔以及孢子表面大量出现，直径大约0.5-2微米，最初它们在孢子表面不均匀地添加。此时，个别外层绒毡层细胞的径向壁仍然存在。随着白色小球体的大量添加并相互融合，孢子周壁逐渐加厚，孢子内部的黑色储藏颗粒的体积增加。外层绒毡层的内切向壁与孢子囊壁细胞的内切向壁在染色和组分上截然不同，外层绒毡层的内切向壁为白色且与小球体质地相似，即已发育为绒毡层膜，而孢子囊壁细胞的内切向壁为蓝色，由多糖类物质构成。小球体及其前体在孢子囊壁细胞和外层绒毡层细胞中都有分布，它们通过孢子囊壁的内切向壁和绒毡层膜进入孢子囊腔。

团扇蕨的成熟孢子为多边圆形，三裂缝不明显，周壁薄，约1-2微米，紧贴外壁表面，周壁表面具乳头状或颗粒状纹饰，孢子内部密布大小不等的黑色球形和白色半圆形颗粒。此时，孢子周围和孢子囊腔内表面仍具有少量游离的小球体，在孢子囊壁细胞中再次出现少量黑色球形颗粒。合型绒毡层；其中混合型绒毡层是由两层细胞构成，外层绒毡层为腺质型的，内层绒毡层是周原质团型的。研究表明，团扇蕨绒毡层由两层细胞构成；内层绒毡层在孢子母细胞减数分裂之前融合并侵入孢子母细胞之间，减数分裂后每个四分体被包围在小室内，当周原质团再次侵入到四分孢子之间使它们彼此分开，形成独立孢子，绒毡层残余物最终在外壁外层形成后消失；随着孢子的发育，外层绒毡层细胞质逐渐变得稀薄，体积缩小，几乎与孢子囊壁细胞帖合在一起，个别绒毡层细胞之间的径向壁降解消失，外层绒毡层的内切向壁逐渐变薄，最终发育为绒毡层膜。因此，团扇蕨绒毡层属于混合型。团扇蕨绒毡层的类型及降解过程与莎草蕨非常相似，不同之处在于团扇蕨外层绒毡层最终发育出绒毡层膜，而莎草蕨无绒毡层膜发育形成。

绒毡层的类型可作为判断植物演化趋势的证据之一，大多数人认为变形绒毡层比腺质型绒毡层更进化，其原因为变形绒毡层能使孢子和绒毡层物质直接接触，有利于养分的供应。绒毡层类型及活动的多样性是由与它相关的孢粉的特点(如孢粉的形状、大小、孢壁的形态结构、花粉分配单位的类型、花粉鞘存在与否等)和不同的适应决定的。在菊科（Asteraceae）中发现了不同类型的绒毡层，如苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）具有腺质型绒毡层，其他种有的具有变形绒毡层。Parkinson研究发现，莎草蕨的孢子数从96到136不等，这是由于混合型绒毡层相对于单一绒毡层所具有的优势，它不会限制孢子数目。至于混合型绒毡层是原始还是进化的，又或是介于两者之间的过渡性状有待于进一步的研究。

团扇蕨孢子外壁形成后期出现的蓝色球形颗粒即为小球，它们参与了孢子外壁的形成；而在周壁形成时期出现的白色球形颗粒为小球体。与凤丫蕨一样，团扇蕨的这些小球体来源于孢子囊壁和外层绒毡层细胞，它们参与了孢子周壁的形成。在团扇蕨孢子发育的不同时期，小球和小球体相继出现，这种情况比较少见；这两种颗粒状小体的大小、形状和功能相似，在扫描电镜下很难区分；但因其结构、化学性质和出现时间不同，经甲苯胺蓝染色后在光镜下或在透射电镜下观察，还是可以区分的。

繁殖方法

团扇蕨匍匐的根状茎，能形成许多不定根，可通过切分其根状茎繁殖。因不定根细小，操作时要特别小心，以免损伤，一般待其长满后分株。也可月孢子繁殖。

栽培技术

团扇蕨常呈薄薄的一层伏于地面，需土量非常少，稍许腐殖土即可，但要求良好的保水性和排水性。栽培中宜模仿自然，创造适生环境，将其铺于无直射光的潮湿的布满青苔的石上，稍微垫一层腐殖土，经常喷水保湿又不积水。可与其他植物混栽，即栽于其他植物的盆土表面，也是很好的方式。

主要价值

团扇蕨叶圆而半透明，耐阴湿，亦能忍受短期干旱，极适宜于水石盆景的配植，若点缀庭院假山阴面，也能相映生辉，且从南到北均有分布，是小型蕨类珍品。

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