堇菜属

侧膜胎座目堇菜科下属植物

堇菜属，多年生或一年生草本，叶根出或具直立或匍匐地上茎。花两性，两侧对称，单生，稀二花，萼片5，基部下延成附属物，花瓣5，下方1片大而有距，雄蕊5，花丝极短，花药环生于雌蕊周围，药隔顶端延伸成膜质附属物，子房1室3心皮。侧膜胎座，蒴果背裂。

形态特征

堇菜属植物多数为多年生，少数为二年生草本，稀为半灌木，具根状茎。地上茎发达或缺少，有时具匍匐枝。叶为单叶，互生或基生，全缘、具齿或分裂；托叶小或大，呈叶状，离生或不同程度地与叶柄合生。花两性，两侧对称，单生，稀为2花，有两种类型的花，生于春季者有花瓣，生于夏季者无花瓣，名闭花。花梗腋生，有2枚小苞片；萼片5，略同形，基部延伸成明显或不明显的附属物；花瓣5，异形，稀同形，下方（远轴）1瓣通常稍大且基部延伸成距；雄蕊5，花丝极短，花药环生于雌蕊周围，药隔顶端延伸成膜质附属物，下方2枚雄蕊的药隔背方近基部处形成距状蜜腺，伸入于下方花瓣的距中；子房1室，3心皮，侧膜胎座，有多数胚珠；花柱棍棒状，基部较细，通常稍膝曲，顶端浑圆、平坦或微凹，有各种不同的附属物，前方具喙或无喙，柱头孔位于喙端或在柱头面上。蒴果球形、长圆形或卵圆状，成熟时3瓣裂；果瓣舟状，有厚而硬的龙骨，当薄的部分干燥而收缩时，则果瓣向外弯曲将种子弹射出。种子倒卵状，种皮坚硬，有光泽，内含丰富的内胚乳。细胞染色体基数 x=6，10，11，12，13，17，18，21，23，27。花粉粒为3沟孔，粒形类似，雕纹皆为细网纹；仅三色堇的花粉粒为4-5(6)沟孔，粒形较大。

生境分布

堇菜属约500余种，广布温带、热带及亚热带；主要分布于北半球的温带。中国约有120种，南北各省区均有分布，大多数种类分布在西南地区，其次，在东北、华北地区种类也较多。

用途价值

堇菜属不少种类如紫花地丁、荁等，可供药用，能清热解毒、活血去瘀；有些种类花色艳丽，可供观赏，如三色堇就是著名的庭园观赏佳品。

受精模式

堇菜属植物的闭花能产生种子，其构造较为特殊。萼片通常闭锁；花瓣完全退化；雄蕊减少为2枚，花药变小而与柱头紧贴；花柱极短，顶端有斜生的柱头孔；花粉粒在花粉囊中萌发，形成的花粉管经过花粉囊的壁直接进入柱头孔而到达子房，以保证自花受精。

属下分类

堇菜亚属

Subgen. Viola 多年生草本，有或无地上茎。托叶多少与叶柄合生，或离生。花紫堇色、淡紫色、淡蓝色或白色；侧方花瓣在开花时朝向两侧并略向下方开展，里面近基部有或无须毛；下方花瓣有或长或短的距；花柱基部稍膝曲，顶部扩大，柱头前方有或长或短的喙，两侧有或无缘边，喙端具柱头孔。

堇菜组Sect. Viola 无地上茎，有匍匐枝或无。叶基生呈莲座状。花柱顶部肥厚，柱头延伸成钩状喙，喙平伸或向下弯，与花柱最宽部分的直径近等长，柱头孔小。蒴果球形，通常被毛；果梗向地表弯曲。n=10。（种1-3）

鸟嘴柱头组Sect. Trigonocarpae Godr. 花期有地上茎，稀无地上茎。柱头前方的钩状喙较短，喙通常向上斜升，稀近直立，较花柱最宽部分的直径为短，柱头孔较粗。蒴果长圆形；果梗通常直立。 n=10。（种4-17）

斜柱头堇菜组Sect. Plagiostigma Godr. 无地上茎。根状茎细长且横生，或短缩且垂直。托叶离生，通常膜质。柱头顶部扁平、倾斜，呈钉帽状，前方具短喙，喙端稍细，有较小的柱头孔。n=12。（种 18-20）

合生托叶组Sect. Adnatae (W. Beck.) C. J. Wang. 无地上茎，也无匍匐枝。托叶1/2-2/3与叶柄合生。花柱基部微膝曲，柱头顶部微凹，两侧具缘边，前方具短喙。n=12，24，36。（种 21-55）

裂叶堇菜组Sect. Pinnatae ( W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，亦无匍匐枝。托叶1/2以上与叶柄合生；叶片羽状或假掌状全裂，稀不裂。花大，白色或紫堇色；侧方花瓣里面近基部有须毛；下方花瓣的距粗而长。 n=12。（种56-63）

阔鞘堇菜组Sect. Vaginatae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎。根状茎粗而较长。托叶离生或仅基部与叶柄合生。花大；下方花瓣的距短而粗，呈囊状；柱头顶部略平坦，有缘边，前方具短喙。蒴果通常大形。 n=12。（种64-67）

匍匐堇菜组Sect. Serpentes (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，或有时具缩短的地上茎。匍匐茎纤细而伸长，有均匀散生的叶片。花较小；下方花瓣的距较短；柱头顶部平坦无缘边或两侧有缘边，前方具短喙。 n=11，12。（种68-82）

堇茎堇菜组Sect. Diffusae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，有匍匐枝。匍匐枝具较长的节间，顶端簇生莲座状叶。托叶较狭，近膜质。花小；下方花瓣的距较短；柱头顶部二浅裂或平坦，二裂片间的前方具短喙。 n=12，13，24。（种83-86）

双缘柱头堇菜组Sect. Bilobatae (W. Beck.) Juz. 有或无地上茎或具上升的匍匐枝。托叶大形呈叶状或小而近全缘，或具细齿裂，离生或仅基部与叶柄合生。花小；下方花瓣的距较短；花柱基部或多或少膝曲，柱头顶部两侧有肥厚的片状缘边，前方具明显的短喙；柱头孔较粗。n=12。（种87-95）

二裂花柱亚属

Subgen. Dischidium (Ging.) Peterm. 多年生草本，有地上茎。托叶小，离生。花黄色，有时淡紫色；上方及侧方花瓣在开花时均朝向上方开展；侧方花瓣里面无须毛；花柱基部直而较细，上部二裂，无喙，柱头孔位于两裂片间的腹面（前方）。

短距堇菜组 Sect. Brevicalcaratae (W. Beck.) Juz. 下方花瓣的距极短，或长3-4毫米，较粗壮。（种96-101）

长距堇菜组Sect. Longicalcaratae (W. Beck.) C. J. Wang 下方花瓣的距长而细，长4-6毫米，有时稍向下方弯曲。（种102-106）

须毛柱头堇菜亚属

Subgen. Chamaemelanium (Ging.) Juz. 多年生草本，有或稀无地上茎。托叶小，离生。花黄色，稀白色；侧方花瓣里面近基部有须毛，在开花时向下方开展；下方花瓣的距极短，不超出或稍稍超出萼片的附属物；花柱顶部肥厚，柱头呈头状；无喙，两侧簇生须毛，柱头孔位于柱头面的腹面。n=6。

直立黄花堇菜组Sect. Erectae (W. Beck.) C. J. Wang 根状茎短，垂直或斜生，具多数细根，或长而横卧。基生叶存在。茎直立，下部通常无叶。（种107-109）

美丽堇菜亚属

Subgen. Melanium (Gang.) Peterm. 多年生或一、二年生草本，有地上茎。托叶大，离生，通常羽状或呈掌状深裂，稀不裂。花蓝色、紫堇色、黄色及杂色等；萼片的附属物较明显；花柱基部明显膝曲，柱头肥厚呈球状，无喙，近基部两侧有柔毛，腹面有大形柱头孔，柱头孔下方具瓣片状突起物。

三色堇菜组Sect. Noverculae Kupff. 多年生、二年生或一年生草本，有发达的地上茎，无缩短的根状茎。托叶羽状或掌状分裂。花大小及颜色多变，通常为杂色；下方花瓣的距较短。（种110）

高山堇菜组Sect. Caudicaules (Kupff.) Klok. 多年生高山型丛生草本，有较短的地上茎和较长的匍匐状根状茎。托叶羽状全裂或半裂，有时不裂。花大，黄色或蓝紫色。（种111）。

种类

三色堇

一年生或二年生草本，有近直立地上茎，托叶大，羽状深裂，花大，两侧对称，黄、白、紫、蓝等色，果椭圆形。原产欧洲，中国各地广泛栽培，为早春观赏花卉。

香堇菜

多年生草本，具横走匍匐茎，叶基生，近心形，托叶卵状披针形，花通常深紫堇色，芳香。原产欧洲、非洲北部、亚洲西部，北京，天津，上海，西安，广州，昆明等地有栽培。

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