多细胞生物

多个、分化的细胞组成的生物体

多细胞生物是指由多个、分化的细胞组成的生物体，其分化的细胞各有不同的、专门的功能。大多数可以使用肉眼看到的生物是多细胞生物。

基本概念

多细胞生物是指由多个、分化的细胞组成的生物体，但其生命开始于一个细胞——受精卵，经过细胞分裂和分化，最后发育成成熟个体；其分化的细胞各有不同的、专门的功能。在许多分化细胞的密切配合下，生物体能完成一系列复杂的生命活动，如免疫等。大多数可以使用肉眼看到的生物是多细胞生物，所有植物界和除粘体门外所有动物界的生物是多细胞生物。

细胞分化

最简单的多细胞生物如海绵有多种分化的细胞聚集在一起组成。这些分化的细胞包括领细胞（消化细胞）、造骨细胞（结构、支持细胞）、孢子母细胞和扁平细胞（表皮细胞）。虽然这些不同的细胞组成一个有组织的、宏观的多细胞生物，但是它们并不组成互相连接的组织。假如把海绵切开的话，每个部分可以重新组织，继续生存，但是假如将不同的细胞分离开来的话它们无法生存。群聚的单细胞生物如绿藻的每个细胞可以在从群聚分离开后继续生存。

组织系统

更复杂的生物不但拥有分化的细胞和组织，而且也拥有器官，器官是由多个组织组成的、完成特别功能的结构。原始的器官包括扁形动物门动物的脑（由一组神经节细胞组成），大的器官比如加州红木的茎（可达90米高），复杂和多功能的器官包括脊椎动物的肝。

最复杂的生物拥有器官系统，一个器官系统是由多个器官组织在一起来完成相关的功能，而每个器官则集中于一个特定的任务。比如脊椎动物的消化系统由口和食道进食、胃来揉烂和液化事物、胰和胆囊产生和分泌消化酶、肠来将营养吸收入血液。

进化历史

曾经被认为是最早的多细胞生物是12亿年前中元古代延展纪时期的一种红藻Bangiomorpha pubescens的化石。多细胞生物必须解决从一个生殖细胞来产生整个生物的问题，来完成繁殖的任务。发育生物学是研究这个过程的学科。一般认为在延展纪出现的单细胞生物有性生殖是多细胞生物出现的前提条件。多细胞生物中的细胞假如丧失其规则发展的控制其生长的功能会导致癌症。但是2010年的一组新发现的古老生物化石将地球上最早的多细胞生物的出现时间提前。

由法国等多国科学家组成的研究小组在2010年7月1日出版的英国《自然》杂志上称，他们对来自加蓬的化石的最新研究发现，多细胞生物起源于21亿年前。研究团队由法国普瓦捷大学的阿伯德拉扎克·阿尔巴尼教授领导。据研究人员介绍，地球上最早的生命迹象出现于35亿年前，是现存生物中最简单的一群。然而，生命的多样化过程实际上发生于距今35亿年到6亿年前的元古代，在此期间出现了真核生物，它们与原核生物的最大不同是拥有细胞核，而且具有更复杂的组织和新陈代谢形式。不过，此前科学家很少发现中元古代(距今16亿年至10亿年前)之前多细胞生物存在的证据。研究团队于2008年在加蓬的弗朗斯维尔意外发现了250多个保存完好的生物化石，并对其中100多个进行了深入细致的研究。科学家对其周围沉积物进行测算，结果表明，这些化石已有21亿年的历史，是地球上已知最早出现的多细胞体。据了解这些最早的多细胞生命体化石呈扁圆盘状，直径约为5英寸(12.7厘米)，有扇贝状外缘和辐射状条纹——并不能归属于任何复杂单细胞生物或早期动物的范畴。　不过从任何一方面来看，这种古老生命体都标志着其跨越了一个重要的演化门槛，并且显示这一过渡是由于地球大气的显著变化诱发的。法国普瓦提埃大学(University of Poitiers)的古生物学家阿德拉扎克·阿尔巴尼(Abderrazak El Albani)说，“很明显，多细胞体的出现和氧气浓度的增加有关”。单细胞生物大约出现于34亿年前的“原始汤”(primordial soup)，主要以原核生物形式存在，原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，包括细菌和蓝细菌。在距今约6亿年前的寒武纪，各种生物以爆炸性的速度涌现，这种现象被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”。单细胞生物出现之后又经过了14亿年才出现了最早的多细胞生命体——卷曲藻(Grypania)。卷曲藻可能是一个菌落，或者一种真核生物——其包裹在细胞膜内的细胞功能已经出现分化的生物体。无论卷曲藻属于何种类型，它是“寒武纪生命大爆发”之前已知仅有的几类复杂生命体的案例。　此次新发现的化石使卷曲藻不再显得那么孤独，这种新发现的物种还没有命名。它们几乎生活在同一年代。卷曲藻生活在今天美国北部地区，而这一新发现化石的物种生活在加蓬。这一发现增加了这样一种可能性，即多细胞生命体可能是一种趋势，而非是一种偶然，它同时还暗示了演化出复杂生命形式的原因，而不仅仅是何时演化出这样的生命形式。

学说

群体学说（colonial theory）

认为后生动物来源于群体鞭毛虫，是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔（Haeckel，1874）首次提出，后来又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（Hyman，1940）又给以复兴。

（1）赫克尔的原肠虫学说认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似,有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫（gastraea）。

（2）梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）梅契尼柯夫观察了很多低等多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类，其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法，而是由内移的方法形成的。同时他也观察了某些低等多细胞动物，发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。海契尼柯夫提出了吞噬虫学说，他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫（phagocitella）。

这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫先尔所说的内陷方法很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔。而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一整体，这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样，有树枝状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中的连接一般较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似团藻形状）与之一致，因此，群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外，从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅契尼柯夫所说的吞噬虫，很像腔面动物的浮浪幼虫，它被称为浮浪幼虫样的祖先（planuloid ancestor）。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫两侧对称是后来发生的。

（3）Barnes（1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫（choanflagellates）原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。4．Otto Butshli（1883）扁囊胚虫（Plakula）学说，认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫。根据Butshli的看法，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔。同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫（trichoplax）是相似的。有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据。

合胞体学说(syncytial theory)

这一学说主要是由 Hadzi（1953）和 Harsan（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔项动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程是相违背的。

共生学说（Symbiosis theory）

认为不同种的原生生物共生在一起，发属成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。

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