巨椎龙

原蜥脚下目的一属

巨椎龙（属名：Massospondylus）又名大椎龙，属名在希腊文意为“巨大的脊椎”。大椎龙是原蜥脚下目的一属，生存于早侏罗纪（赫塘阶到普林斯巴赫阶），约2亿年前到1亿8300万年前。

简介

大椎龙是在1854年，由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现，此外在亚利桑那州的卡岩塔组、印度、阿根廷等地发现了类似的化石，但不确定是否属于大椎龙。

长久以来，大椎龙被描述成四足恐龙，但一份2007的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然原蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物，大椎龙却可能是草食性动物。大椎龙身长4到6米，具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪，可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长，并具有类似鸟类的气囊，而且有亲代养育的行为。

模式种是刀背大椎龙（M. carinatus）；在过去150年来，还有其他七个种被建立过，其中只有M. kallae是有效种。在过去几年，原蜥脚下目的系统分类学已被多次更改过，而许多科学家对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置，仍没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属，但由于原蜥脚类恐龙之间的关系没有定论，所以无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科；在2007年，有数个研究支持大椎龙科的有效性。

叙述

大椎龙是种中等大小的原蜥脚类恐龙，身长约4米，体重接近135公斤，少数的研究则估计大椎龙的身长可达6米。大椎龙长久以来被认为是四足动物，但2007年的一份对于前肢生理构造的研究，则认为从它们的动作范围，排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限，排除了以指关节着地或其他形式的行走方式。

在其他方面，大椎龙是种典型的原蜥脚类恐龙。它们的身体修长，颈部长，具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为原蜥脚类的板龙相比，大椎龙的身体较为轻型。一个近年的发现，显示大椎龙具有发展良好的锁骨，并连接成类似叉骨的型态，由此可知它们的肩胛骨固定不动，更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的。

如同板龙，大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾，拇指有大型指爪，可用来协助进食，或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型，使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内；而化石出土时，腕部从未保持在关节连接的状态。

发现

2.1 种

大椎龙的模式种是刀背大椎龙（M. carinatus），是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文，masson/μάσσων意为“巨大的”，而sphondylos/σφονδυλος意为“脊椎”；而种名意为“剃刀般的背部”[20]。在2009年，保罗·巴雷特（Paul Barrett）将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨，命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石，显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同，例如M. kaalae的前上颌骨比例较长[21]。

大椎龙过去曾有过许多其他种，但大部分不被承认是有效种，包括：

布朗氏大椎龙（M. browni）：由哈利·丝莱（H.G. Seeley）在1895年命名。

哈里斯氏大椎龙（M. harriesi）：由罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）在1911年命名。

希氏大椎龙（M. hislopi）：由理查德·莱德克（Richard Lydekker）在1890年命名。

休尼氏大椎龙（M. huenei）：由库柏（M. R. Crooper）在1981年命名。

拉氏大椎龙（M. rawesi）：由莱德克在1890年命名。

施氏大椎龙（M. schwarzi）：由席尼·贺顿（Sydney H. Haughton）在1924年命名。

布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙，都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究将它们视为疑名。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度。希氏大椎龙的化石为脊椎，发现于安得拉邦的马勒尔组，年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿，发现于马哈拉施特拉邦的Takli组，年代为晚白垩纪。在最近的看法里，希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙，或者并非恐龙。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙，因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物。但这个看法并不被接受。

2.2 疑名

有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名，包括：Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，这些恐龙的有效性不大，也被视为疑名。Hortalotarsus是由哈利·丝莱在1894年建立，化石包含部份腿骨。第二年，理察·欧文将一些脊椎命名为Leptospondylus与Pachyspondylus。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年，E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外将一个部份骨骸命名为Dromicosaurus。在1924年，席尼·贺顿命名了Gryponyx，化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期。根据国际动物命名法规，这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中，因此大椎龙具有优先权。

分类

大椎龙属于原蜥脚下目，原蜥脚下目是群早期蜥臀目恐龙，生存于三叠纪与侏罗纪，并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目的其他著名属包含：板龙、云南龙、里奥哈龙。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中，根据亲缘分支分类法，一个天然演化支应包含它们的共同祖先与其共同祖先的所有后代，所以许多过去被认为是典型原蜥脚类的物种，因为无法与原有物种构成一天然演化支，近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群，仍不确定。在2003年，亚当·耶茨（Adam Yates）与詹姆斯·基钦（James Kitching）公布了一个演化支，包含：里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙。在2004年，彼得·加尔东（Peter M．Galton）与保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）则将原蜥脚下目列为单系群，包含：砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙。在2005年，杰佛瑞·威尔森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙，形成一个天然演化支，可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙。在2007年，Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目。同样在2007年，耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙，而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名，而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部份原蜥脚类构成一个单系群的可能性，这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及它们的最近亲。

大椎龙是大椎龙科的模式属，该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙，但在2007年，Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科。在2007年，耶茨提出近蜥龙类，而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙，以及云南龙属于近蜥龙类。同样在2007年，纳森·史密斯（Nathan D. Smith）与迪亚戈·玻尔（Diego Pol）在他们的系统发生学研究中，将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙（Glacialisaurus），列入大椎龙科中。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石，被建立为新属，远食龙（Adeopapposaurus），属于大椎龙科。　一个大椎龙的骨架，位于伦敦自然历史博物馆，采取2007年前的四足步态版本。

古生态学

如同所有恐龙，大椎龙的许多生物学层面仍然未知，例如：行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式、食性、步态、繁衍、以及呼吸等方面的假设。

一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食，但它们的前肢太短，无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗，或是折下树上的食物。