奇蹄目

哺乳纲下的一个目

奇蹄目（学名：Perissodactyla）是哺乳纲下的一个目。共有18种。奇蹄目是一类趾数为单数的大型草食性有蹄类动物。体形大而匀称，头形长，耳直立，颈背具鬃毛。尾较长，尾毛可垂至后肢中部。四肢均具奇数趾，主要以第三趾负重，其余各趾退化或消誊。趾端县蹄，蹄行性，善于奔跑。若有门牙适于切草，则犬牙退化，最后一对前臼齿与臼齿颇相似，臼齿咀嚼面上有复杂的棱脊，适于研磨。头骨颜面部长，鼻骨长而伸展至后方，若有角（如犀角）则系表皮的衍化物，位于鼻骨之上。胃简单为单室，具大型盲肠。乳头位于鼠蹊部。因趾数多为单数而得名。

动物学史

名称来源

因趾数多为单数而得名。Perissodactyla这个拉丁名来自希腊语，意思是“奇脚趾”。

起源与演化

奇蹄目由踝节类演化而来，拉氏兽（Radinskya）可能是在中国南方发现的奇蹄类的最近祖先。奇蹄目的祖先可能与中、晚古新世的一种踝节类Tetraclaenodon（四尖兽）有亲缘关系，因为Tetraclaenodon的颊齿低冠，臼齿方形具丘形四尖，趾的末端有宽爪等特征与月Hracotherium（始马）非常相似。在新生代的演化发展过程中，奇蹄目的成员不论在属种方面，或是在个体数量上都超过哺乳动物其他各目而居于优势地位。新生代晚期至近代，奇蹄目的一些分支绝灭，有的则趋向于绝灭，它们的优势地位已被偶蹄类所代替。早期的奇蹄类都是一些小型动物，以后逐渐发展成为大型的动物。奇蹄目包括现生的马、犀、獏类及其化石祖先类型和许多已经绝灭了的类型——雷兽和爪兽类。

始祖马（Hyracotherium）是已知最原始的奇蹄类，体型如狐狸般大小，身体结构轻巧，背部弯曲，尾短。距骨下关节面平，前脚4趾，后脚3趾，具蹄，奔跑能力提高。头骨长而低，颊齿为丘形齿，原脊、后脊、外脊形成，但前臼齿尚未臼齿化，以嫩叶为食。

奇蹄目分为：马形亚目（Hippomorpha），包括古兽（palaeotheres）、雷兽（titanotheres）、马类（equids）；角形亚目（Ceratomorpha），包括貘类（tapirs）和犀牛（thinocerotids）；爪脚亚目（Ancylopoda），仅包括爪兽（chalicotheres）。在第四纪冰期结束时绝灭的披毛犀就是一种典型的奇蹄动物。过去曾认为包括披毛犀在内的冰期动物起源于北极圈地区，但在西藏札达盆地发现的西藏披毛犀生活在上新世中期，它在系统发育上处于披毛犀谱系的最基干位置，是已知最早的披毛犀，表明其起源地是青藏高原。

马类5600万年的完整进化历史有大量的化石保存，可以作为奇蹄类进化的代表。始祖马始新世早期分布于北美和欧洲，始新世末在旧大陆绝灭，此后马的进化主要限于北美，并迁移到其他大陆。马的进化趋势表现为体型增大，腿和脚伸长，侧趾退化，中趾加强，背部伸直和变硬；门齿变宽，前臼齿臼齿化，颊齿齿冠增高，齿冠形式进一步复杂化；头骨前部和下颌加深，以适于高冠的颊齿；眶前面部伸长，适应于加长的颊齿列，同时提高眼位，便于观察敌害；脑增大而复杂化。

马的进化阶段各自具有代表类型，依据出现时间为序，包括早始新世的始祖马、中始新世的山马（Orohippus）、晚始新世的上马（Epihippus）、早渐新世的渐新马（Mesohippus）、晚渐新世的中新马（Miohippus）、中新世的草原古马（Merychippus）、早上新世的上新马（Pliohippus）和晚上新世的真马（Equus）。

渐新马的体型似羊。其背脊变得直而硬，腿的长度增加。前脚的小趾头消失，前、后脚3趾，中趾明显增大，但所有的趾头都与地面接触；颊齿低冠，但除了第一前臼齿，其余的前臼齿都已臼齿化，颊齿齿冠形成强烈的脊形，成为非常有效的切割树叶的工具。生活于气候干燥、灌木丛生的环境中。

草原古马的体型似现代的小马。其前、后脚3趾，但只依靠中趾行走，侧趾已经退化到很少起作用；脸部变长，下颌增高；牙齿已是耐磨的高冠齿，便于取食已广泛分布的草本植物。

上新马的体型似现代中等马。其前、后脚单趾，只用粗壮的中趾行走，具有发达的蹄，而侧趾已退化到仅剩痕迹，隐藏在脚上部的皮肤里；颊齿齿冠更高。

真马的体型通常似现代的高头大马。其四肢高度特化，肱骨和股骨很短，桡骨和胫骨很长，尺骨和腓骨都退缩，唯一存在的中趾发达，掌骨非常长，而趾骨则比较短；颊齿高冠，釉质褶皱精细，第一前臼齿已退化到很小甚至完全消失。真马在更新世初期扩散到其他大陆，在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。

随着中新世草原的扩散，适应辐射作用下取食青草的马出现，同时取食嫩叶的马继续存在，因此马类在中新世达到了最高的多样性。在新近纪出现了马类的各个旁支，它们的某些性状是进步的，而另一些性状又是原始的。在马类进化中最重要的两个旁支安琪马和三趾马就出现在中新世，它们不是现生的真马的直系祖先，但这两个属的化石多且分布广，在划分和对比中、上新世的地层中具有重要的科学意义。

安琪马的体型如现代的小马，是生活在森林中的动物，它在中新世分布在北美和欧亚大陆。其牙齿低冠，前、后脚都具有3个趾头。

三趾马结构灵巧，大小与安琪马相似，当然，它也是3趾的，这是原始的性状。与安琪马不同的是，三趾马的颊齿是高冠的，具有复杂的釉质褶皱，这是进步的性状。三趾马在中、上新世广泛分布在北美、欧亚和非洲，直到更新世中期才最后灭绝，没有留下任何后代。在中国，三趾马是从晚中新世到早更新世最有代表性的哺乳动物之一。

南美马也是一个进化的旁支，出现在上新世末期，是上新马祖先在巴拿马地峡形成后进入南方大陆时在南美起源的。南美马体型硕大，但腿脚却比较短，它生活在更新世，到冰期结束前就灭绝了。

经历了轰轰烈烈的进化演变和纷繁复杂的适应辐射之后，马的历史在更新世晚期归于平静。在马类进化主战场的美洲，马在8000年前彻底绝迹，直到公元1519年西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。在现代的世界上，马科中只有真马一属存在，而在中新世最多时曾有13个属共存。现代马类的全部6个野生种都是珍稀动物，它们是3种斑马（山斑马、平原斑马、细斑马）、2种野驴（非洲野驴、亚洲野驴）和1种野马（普氏野马）。

马与人类历史的联系可以追溯到350个世纪以前，最早记录来自法国和西班牙旧石器时代中期距今10万-3.5万年的洞穴壁画上的野马。人类驯养马的历史要比驯养狗更晚，家马大约在6000年前才由西欧的泰班野马或东亚的普氏野马驯养而来。自那以后，马在人类的历史中扮演了极其重要的角色。

形态特征

具散漫状蜕膜胎盘和双角子宫；乳头鼠鼷位；睾丸降于阴囊或无阴囊；胃简单；盲肠大并呈囊状。足的中轴通过中趾，第一趾（指）和第五趾一般都已消失，使前后足通常只有3个趾起作用，在进步的马类中甚至只有1个趾。多数动物趾端为蹄，但有一科指端为爪。踝部距骨近端有一双重隆起的滑车形的面，以与胫骨相关节，远端与踝部其他骨头相连处则为一扁平的面。股骨骨干的外侧有一显著的突起，名第三转子。门齿通常齐全，犬齿退化或消失；前臼齿在进化过程中逐渐趋向高度臼齿化。

栖息环境

奇蹄目的马类栖居草原和荒漠，活动于多山地带或高原的开阔地区，有的耐干热、有的耐干寒。貘类多栖息在热带丛林及水源充足的沼泽地。犀类大多栖息于闷热而潮湿的森林、丛林或芦苇丛中。

分布范围

奇蹄目动物原产于非洲、南亚和中亚、北美南部和南美洲北部。马类分布于欧亚大陆和非洲，在亚洲可达北纬50多度，是奇蹄目中种类数量最多、分布最广、人们最熟悉的一科。貘类见于亚洲南部和美洲。犀类仅分布于亚洲南部、东南亚和非洲撒哈拉以南地区。

生活习性

与偶蹄目哺乳动物一样，奇蹄目哺乳动物也是食草动物，但这两个群体在胃结构方面存在显着差异。大多数偶蹄目哺乳动物（猪和野猪除外）具有多腔胃，而奇蹄目哺乳动物有一个从大肠（称为盲肠）延伸出来的袋子，它们的食物在那里被细菌分解。许多偶蹄目哺乳动物会反刍食物并重新咀嚼以帮助消化。但是奇蹄目哺乳动物不会反刍食物，而是在消化道中缓慢分解。依靠草、树叶和灌木获取营养。

生长繁殖

奇蹄目中犀科母兽妊娠期18-19个月。寿命30-50年。西藏野驴每年的7-12月份为繁殖季节，妊娠期需要将近一年的时间，因此幼崽通常在食物充足的7月下旬至8月出生。雌性每胎产1仔，幼仔出生时体重可达35千克，幼驴出生后几个小时就可以走路了。3-4岁性成熟。野生西藏野驴寿命20岁左右。中美貘全年均可繁殖，每产1仔，孕期390-400天，4-5岁性成熟，寿命20-25年。

下级分类

详细分类

参考资料

三科简述

有1属9种。体格匀称，四肢长，第三趾发达，具蹄，第二、四趾退化，仅余退化的掌骨和跖骨。如蒙古野驴（Equus hemionus），尾近端部毛短而光滑，尾远端部有披散的长毛，分布在中国新疆、西藏、内蒙和青海一带，为家驴的祖先。普氏野马（Equus ferus）为家马的祖先，原产地在蒙古人民共和国和中国新疆交界处，野外已基本灭绝。家马（Equus caballus）现是最为重要的家畜之一。

仅1属4种。是最原始的奇蹄目，保持前肢4趾后肢3趾等原始特征。体型似猪，有可以伸缩的短鼻，善于游泳和潜水。植食性。马来貘（Tapirus indicus）分布于东南亚从缅甸、泰国南部经马来半岛到苏门达腊岛，体型较大，身体黑白两色，易于辨认。美洲的三种貘均体色比较单一，体型多小于前者。中美貘（Tapirus bairdii）分布于墨西哥到哥伦比亚之间，体型较大，是拉丁美洲现存体型最大的陆生动物。南美貘（Tapirus terrestris）分布于南美洲广大地区，外形接近中美貘而略小，是现存貘中分布最广，数量最多的一种。山貘（Tapirus pinchaque）分布于南美洲安第斯山区北部，体型小，毛长而略卷曲，比较适应山区的寒冷环境。亚洲和美洲的貘虽然成貘体色有较大区别，幼貘却比较相似，身上均有花斑。均为濒危物种。

有4属5种。体肥笨拙，体长2.2-4.5米，肩高1.2-2米，体重2800-3000千克；前后肢均三趾；皮厚粗糙，并于肩腰等处成褶皱排列，毛被稀少而硬，甚或大部无毛；耳呈卵圆形，头大而长，颈短粗，长唇延长伸出；头部有实心的独角或双角（有的雌性无角），起源于真皮，角脱落仍能复生；无犬齿；尾细短，身体呈黄褐、褐、黑或灰色。栖息于低地或海拔2000多米的高地。夜间活动，独居或结成小群。生活区域从不脱离水源。食性因种类而异，以草类为主，或以树叶、嫩枝、野果、地衣等为食物。

主要价值

奇蹄目除有科学研究的价值外，在动物园展出中也占重要地位，其中犀牛类又是珍贵的药用资源动物。某些野生马类还可与同类的家畜杂交，供改良育种的科学实验用。中国等多个国家已采取措施保护这类珍稀动物。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）；其中，极危（CR）4种，濒危（EN）5种，易危（VU）3种，近危（NT）3种，无危（LC）1种。普氏野马、蒙古野驴、藏野驴列入《国家重点保护野生动物名录》（2021年）——一级。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（2023版）；其中，非洲野驴、格氏斑马、亚洲野驴（指名亚种、印度亚种、戈壁亚种）、野马、犀科所有种（除被列入附录Ⅱ的亚种）、貘科所有种（除被列入附录Ⅱ的物种）列入附录Ⅰ，亚洲野驴（除被列入附录Ⅰ的亚种）、藏野驴、山斑马（哈氏亚种、指名亚种）、白犀指名亚种（仅南非、斯威士兰和纳米比亚种群，其余所有种群都被列入附录Ⅰ）、南美貘列入附录Ⅱ。

种群现状

奇蹄目动物（如马、犀牛）普遍不如偶蹄目的动物（如牛、羊）数量多。偶蹄目动物的适应性更强，可以在更极端的环境里生存，但是奇蹄目动物就不行。许多奇蹄目的动物在始新世晚期（约3660万年前）就灭绝了。偶蹄目动物的反刍消化系统比奇蹄目动物的后肠发酵式的消化系统更为高效，这可能是偶蹄目动物目前分布更广的一个原因。也有人认为，偶蹄目具有的颈动脉网对大脑有重要的保护作用。颈动脉网可以让大脑温度不会随体温剧烈波动，这让它们可以适应多变的天气，这种优势也是奇蹄目动物所不具有的。犀牛角的装饰和药用价值而被大量捕捉，均为濒危物种。

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