奥斯尼尔洛龙

鸟臀目奥斯尼尔洛龙属动物

意为“奥塞内尔的蜥蜴”，是种鸟臀目恐龙，生存于晚侏罗纪的美国莫里逊组，年代约是1亿5500万年前到1亿4800万年前。奥斯尼尔洛龙经常被归类于棱齿龙类，一群小型、二足、草食性或杂食性的恐龙，但近年的研究对棱齿龙类是否为独立的演化支提出质疑。

形态特征

在早期的研究中，奥斯尼尔洛龙的化石分属于不同的物种，其中大部分在1977年以前属于奥斯尼尔龙（Othniela）。就目前为止，奥斯尼尔洛龙的化石包含两个骨骸，但颅骨则所知有限。如同其他棱齿龙类，奥斯尼尔洛龙是种小型二足动物，身长2米左右，体重约10公斤。它们的前肢短，后肢长，后肢有大型骨突，可供肌肉附着。手掌短而宽，有五根手指。从模式标本的部份颅骨，以及另一个可能标本（名为“芭芭拉”）来判断，奥斯尼尔洛龙的头部很小。奥斯尼尔洛龙具有叶状颊齿，前后侧有小型锯齿边缘，前上颌骨牙齿的锯齿边缘则较小。如同棱齿龙、奇异龙、小头龙等棱齿龙类或禽龙类，奥斯尼尔洛龙的肋骨连接者薄的骨板。这些肋间骨板是由软骨硬化而成。

物种学史

奥斯尼尔洛龙原本是化石龙的一个种，部分化石则先后属于侏儒龙与奥斯尼尔龙（Othniela）。这种混乱的状态，导因于奥塞内尔·查利斯·马什在19世纪后期的化石战争期间，建立了过多的物种。奥斯尼尔洛龙的化石，原本属于化石龙、侏儒龙、奥斯尼尔龙（Othniela），它们通常被认为属于鸟脚下目的棱齿龙类；棱齿龙类是一群小型、敏捷的草食性恐龙，但它们的定义却很模糊。在1990年，罗伯特·巴克（Robert Bakker）等人在同一份研究中，建立了新属德林克龙，并将奥斯尼尔龙分为两个种，雷克斯奥斯尼尔龙（O. rex）、伴侣奥斯尼尔龙（O. consors），并成立奥斯尼尔龙科（Othnieliidae），定位于比棱齿龙科更原始的位置。近期的研究多认为棱齿龙科是个并系群[8][1][9]，而所谓的“奥斯尼尔龙科”，被认为比棱齿龙科更为原始，但没有发现新的德林克龙化石，所以德林克龙的地位有些争议。

其他原始鸟脚类恐龙有时也被认为是奥斯尼尔龙，尤其是何信禄龙，何信禄龙曾被一些研究人员归类于多齿奥斯尼尔龙（O. multidens）。

新的研究也认为奥斯尼尔洛龙比其他棱齿龙类而原始，但仍属于角足亚目鸟脚下目的范围内。

历史与分类学

奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在19世纪晚期的化石战争期间，建立了许多恐龙，其中属于棱齿龙类的物种包含：敏捷侏儒龙、雷克斯侏儒龙、快速化石龙、伴侣化石龙、纤细化石龙。它们的分类非常复杂，过去有许多研究试图解决这个状况。

在1877年，马什建立了侏儒龙，当时包含两个种，化石都来自科罗拉多州花园公园的莫里逊组地层。第一个种是敏捷侏儒龙（N. agilis），化石包含：一个齿骨、肠骨、股骨、胫骨、以及腓骨。第二个种是雷克斯侏儒龙（N. rex），化石是一个完整股骨。马什认为这两个种都是小型动物，体型接近狐狸。他并将侏儒龙归类于侏儒龙科（Nanosauridae）。

在第二年，马什建立了化石龙，化石由塞缪尔·温德尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）发现于怀俄明州科莫崖。化石龙也包含两个种：模式种是快速化石龙（L. celer），化石为11节脊椎；第二种是纤细化石龙（L. gracilis），体型较小，化石包含一节背椎、一节尾椎、尺骨。在1983年，彼得·加尔东（Peter Galton）发现这个标本应该包括13节背椎及8节尾椎，并部份后肢。

在1894年，马什建立了伴侣化石龙（L. consors），化石是一个天然状态的骨骸，以及部分其他个体的化石。这个骨骸的只有部分颅骨，而脊椎只有椎体，意味该个体是成长中的。在1983年，加尔东发现这个骨架在重建时使用了石膏，或是被涂抹在表面。

很少科学家注意到上述物种，直到在70年代到80年代，加尔东重新检验棱齿龙类。在1973年，加尔东与詹姆斯·詹森（James A. Jensen）叙述了一个标本，该化石缺少头部、手部、尾部，当时被归类于雷克斯侏儒龙，而且可能在研究前受到损伤。到了1977年，加尔东认为敏捷侏儒龙与雷克斯侏儒龙、新标本之间有极大差异，于是将雷克斯侏儒龙，独立为雷克斯奥塞尼尔龙（Othnielia rex）。这个1977年的研究，除了重要的橡树龙分布于各大洲的研究以外，另外也将伴侣化石龙、纤细化石龙，归类于雷克斯奥塞尼尔龙，并提出快速化石龙是个疑名。而1990年新发现的德林克龙，一度被认为是奥塞尼尔龙的异名，使这个状况更为复杂。

在2007年，加尔冬重新检验莫里逊组的鸟臀目化石，并认为雷克斯奥斯尼尔龙（O. rex）的股骨无法用来鉴定，而将在1973年发现的完整新标本归类于伴侣化石龙。因为化石龙本身是根据无法鉴定的化石而命名，加尔东于是将伴侣化石龙，个别建立为新属，伴侣奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus consors）。奥斯尼尔龙并不是奥斯尼尔洛龙的异名，因为它们的化石并不一样；但大部分的原本化石已被重新划分为奥斯尼尔洛龙，奥斯尼尔龙的可确定化石只剩下最初的股骨。

综合以上，相关物种目前的状态为：

敏捷侏儒龙（N. agilis），可能是个基础鸟脚类恐龙。

雷克斯侏儒龙（N. rex），被建立为雷克斯奥斯尼尔龙（Othnielia rex），是种基础鸟脚类恐龙。因化石过于稀少，状态为疑名。

德林克龙（D. nisti），暂时是个有效属。

伴侣化石龙（L. consors），目前是伴侣奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus consors）。

快速化石龙（L. celer），状态为疑名。

纤细化石龙（L. gracilis），状态为疑名。

古生态与古生物

莫里逊组发现的奥斯尼尔洛龙化石，都来自于第2到第5地层带。莫里逊组过去是个多样化的动物群。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原，有明显的雨季与旱季。当地的植被十分多样化，有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树，以及疏林莽原。莫里逊组所发现的植物化石有：绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、与数科针叶树。动物化石则有：双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。