孢囊

囊包

孢囊（cyst）是Azotobacter vinelandii(棕色固氮菌)等一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁加厚，细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体。

简介

孢囊形成于动细胞之内，当甲分解为碎片时，孢囊从甲中释放出来。它是有性生殖的产物。亦称囊包、包囊体。但常误称为孢子。原生动物或低等后生动物分泌的坚固厚膜包于体表，使本身暂时处于休眠状态，称为囊包。

壁的成分

由纤维素构成的沟鞭藻的动细胞外壁——甲，不能保存为化石，只有那些休眠的孢囊才是古生物学家研究的主要部分。在化石记录中，孢囊最常见的为有机质壁，其次为钙质，少数为硅质的壁。在中生代及新生代地层中有机质壁的孢囊含量丰富；钙质孢囊一般常见于侏罗纪及白垩纪地层中，在第三系中数量较少；硅质孢囊出现于白垩纪中期至更新的地层中，尤其大量发现于古新世地层中（Stover et al.,1996）。

外部形态

外形在鉴定孢囊是十分重要的，最常见的孢囊形态为亚球形至椭球形。孢囊和动甲相对应，中部也被一个以纹饰或其它构造所指示的横沟划分为上孢和下孢两部分，纵沟则在腹面与横沟相交。同样对应地，上孢由顶系、沟前系和前间系组成，下孢由底系、沟后系和后间系等组成。每个系由一块至数块与甲板片对应，但不能分解的被称之为拟板片组成，拟板片的数量、形状、大小和排列方式反映了动甲板片的这些特点，主要由纹饰和突起指示。很多孢囊发育着不等数量和不同位置的角，使外形多变。多甲藻型——一个顶角，两个底角；角甲藻型——一个顶角，一个至两个沟后角及一个底角。孢囊的形态也与轴的长短有关。孢囊在形成多具背——腹向扁于侧向的特征。

壁部构造和纹饰

孢囊的外壁在透光镜下一般可见有以下几层构造：原层、外层、内层、上层和中层。不同的孢囊的壁可以由以上各层的不同组合构成不同的外壁类型，主要为三种：

原层式——由原层构成，包围的空间为原腔；

双层式——或由外层和内层组成，形成内腔与外腔，或由原层和上层构成

三层式——或由内层、外层和中层构成，或由内层、外层和上层构成，外层与上层间具支持构造。

根据最新研究（Evitt et al.，1998）， Palaeoperidinium pyrophorum和P.cretaceum两个种都有一层石化的（被定义为超层，exophragm），形成于甲外的位置，并与甲的外表层紧密相连。

形态类型

囊包可分为下列各种类型。（1）保护囊包（resistance cyst德文 Schutzz－yste）：多为淡水产及寄生性的，由于囊膜的物理性和化学性稳定坚固，所以能耐受外界的干燥、高温和寒冷。（2）休眠囊包或休眠孢子（resting cyst，res-ting spore德文Ruhezyste）：是囊膜内的个体处于生理性休眠状态的囊包。（3）接合囊包（gamocyst德文Gamozyste）：是两个配子接触后，为同一囊膜包裹，然后相互接合形成接合子。（4）接合子囊包或接合子孢子（oocyst德文Oozyste）：是两配子接合后形成接合子，再分泌分泌物而形成的囊包。（5）孢子囊包（sporocyst德文Sporozyste）：是接合子在囊膜内经多次分裂而形成的囊包。因而也可称为增殖囊包（multiplication cyst德文Vermehrungsz-yste）。（6）传播囊包或传播孢子（propagationcyst）：是寄生原虫（例如大肠阿米巴）以囊包状态进入新的寄主体内，然后在寄主体内脱去囊膜而裸露出来，再次进入活动状态。

反应板式

孢囊除古口外是一个不可分的有机体

由于孢囊和动甲都由同一活的物质——细胞质所产生，孢囊的外壁上往往发育反映动甲板片的构造，如组成动甲的板片的数量、形状、大小和排列方式，这些构成孢囊的拟板式。可分为：

非板式——纹饰和突起在孢囊表面随机或均匀分布，不能反映板式的；

板式——在孢囊表面依一定的、指示板式的规律分布，具体有以下几种类型：缝线位、角位和间角位、板内位、板缘位、间带位。

常具有古口

在孢囊中常见有不规则的亚圆形至不同形状的体，被称为“脐”，数量可一至数个，数个时常聚在一起，多数位于近腹面或靠近纵沟顶端的地方。脐可能是由活的沟鞭藻的堆积体发育而来。对于脐的机能和位置的认识还有待于进一步的研究。

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