孤雌生殖

生物学术语

孤雌生殖(parthenogenesis)也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体。孤雌生殖现象是一种普遍存在于一些较原始动物种类身上的生殖现象。

简介

在动物界中，有些种类的雌性个体产生的卵细胞，可以不经受精作用而发育成新的个体，这种现象称为孤雌生殖。如昆虫中的蚜虫，鸟类中的吐绶鸟。

孤雌生殖也可以用人工方法促其进行。在低等动物中，用低渗或高渗溶液、高温或低温处理，电刺激或化学物质刺激，均能使海胆卵进行孤雌生殖。我国生物学家朱洗曾用带血球的针刺未受精的蛙卵或蟾蜍卵，引起孤雌生殖，而得到了没有外祖父的蟾蜍。

很多种生物都有孤雌生殖现象的记录，甚至在锤头鲨这种较为原始的软骨鱼类身上竟也曾出现过孤雌生殖的现象。植物中黄瓜不经过传粉受精就能结果。而在英国的切斯特郡立动物园在2006年5月期间，一只单独饲养的雌性科莫多龙flora居然发生了孤雌生殖的奇特现象——也算是称得上是孤雌生殖现在在蜥蜴中的最高等的表现。

植物胚囊母细胞进行正常的减数分裂后，单倍性的卵细胞不经受精，而发育成单倍体的胚。目前在植物育种上，利用远缘杂交不孕的两个种，经过人工授粉后使其卵器受到刺激，不经过真正的受精产生后代。若大孢子母细胞染色体未经减数分裂直接发育成胚，则这种孤雌生殖的后代仍为二倍体。

生殖类型

（一）偶发性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶尔产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。

（二）经常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况：

1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。

2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。

（三）周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜从春季到秋末，进行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。

生殖方式

（一）均等分裂型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞独立发育为后代个体的现象。（后代为单倍体）

（二）卵核与极体融合型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞与任意极体随机结合，形成“极体-卵细胞-受精卵”，并由此细胞发育成后代个体的现象（后代为2倍体）。

（三）分裂核融合型孤雌生殖：卵原细胞在进行减数第一次分裂时正常分裂，但不进行减数第二次分裂，最终形成了1个极体和一个“双套卵”（diploid），由于它携带有母体的全套遗传物质，自然可以独立地发育为后代个体（后代为2倍体）。在一些偶发实例中，有的卵细胞形成后，因某种原因自然加倍，可以独立发育为后代个体（后代也是2倍体），也算作这种情况。

（四）极体融合型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，但任意两个极体间发生了融合，形成了“极体-极体”融合细胞，由于此细胞也携带有母体全套遗传物质，也可以独立发育为后代个体（后代是2倍体）。

以上四种情况在蛾、蝶中均有发现。另外，孤雌生殖有别于无性生殖，它是由生殖细胞而非体细胞完成的繁殖现象。二是产生的个体多数为单倍体，或者是进行重组之后的2倍体，而无性生殖产生的和母体遗传物质完全相同的个体。所以通常把孤雌生殖归类于有性生殖而非无性生殖。

相关区别

1.区别于无性生殖，是由生殖细胞而非体细胞完成的繁殖现象。

2.产生的个体多数为单倍体，或者是进行重组之后的2倍体，而非无性生殖产生的和母体遗传物质完全相同的个体，所以通常把孤雌生殖归类于有性生殖，而非无性生殖。

生殖起源

美国肯塔基大学生殖生物学博士后刘璟表示，首先应当问“为什么有有性生殖”？她说，单细胞生物，比如细菌，是采用简单的分裂方式繁殖的，它们丝毫不知道“两性”的存在。低等生物比如水螅，可以通过“出芽”产生新的个体。这类无性生殖的方式多快好省，就好比人多长出一个手指来，然后手指自己掉下来，长成了一个小人儿，完全省去了“搞对象”的麻烦。那么，为什么有性生殖会在演化中出现，并且成为演化的主流呢？

刘璟表示，现在大多数理论认为有性生殖能产生更多的基因组合，增加适应性演化的几率，防止有害突变的积累。也就是说，有性生殖产生的多样化的基因组合后代，其中一些后代能适应环境变化而生存下来；如果是无性生殖，后代基因总是一成不变，当环境发生改变时，所有后代可能都无法适应新环境。

最早的有性生殖的产生可能是因为有些细菌会融合在一起，然后再进行分裂。后来出现了两个生物个体各出一个“配子”，然后配子结合形成新的生命。在二者的博弈中，生物形成了两种完全不同的策略：一类生物提供具有极少营养物质的配子，也就是精子，可以支持“广种薄收”；另一类生物提供具有大量营养物质的配子，也就是卵子，保证“成功率”。雄性和雌性的差别由此产生。

事实上，人们对有性生殖是如何起源知之甚少，从细胞遗传学的角度，人们提出了共生起源学说、细胞分裂误记说和DNA纠错说等。有学者认为，在很多动植物中，“性”往往与休眠现象联系在一起，产生后壁孢子、种子或休眠卵，即休眠起源说，但分子机制有待进一步揭示。

成活概率

雌性动物的卵子中只拥有母体一半的基因，如果卵细胞独自发育成生命体的话，后代也只拥有母体一半的基因，它能成活吗？答案是：能。一般人理解基因，会觉得它像一台钟表一样精密，增加减少一分都不可能。但其实基因中含有大量的无用信息，所以，有时候并不拥有和母体数量相同基因的后代也能正常发育。只拥有母体一半基因的个体叫“单倍体”。最典型的“单倍体”动物就是雄蚁，它是由蚁后的未受精卵发育成的。可以说，所有蚁后都能孤雌繁殖，而且要繁殖多少就繁殖多少，但有个问题：这样生出来的都是雄蚁，而雄蚁是不能作为工蚁，也不能直接生下后代的。

如果要生出不能繁殖的雌蚁———工蚁、可以繁殖的雌蚁———新蚁后，就需要产生出具有基因数目和母体相同的生殖细胞。当然，因为没有和雄性交配，这些基因不可能从别的个体那里获得，只能母体“自力更生”。那么，母体又是如何自然产生二倍体(拥有和母体一样数目的基因)的呢？

原来，在产生卵细胞之前，生物会先产生一种“卵原细胞”。它直接由体细胞分化而成，拥有和母体一样数目的基因。卵原细胞经基因复制形成初级卵母细胞，初级卵母细胞第一次分裂，形成1个第一极体和1个次级卵母细胞。第一极体和次级卵母细胞再分别分裂形成3个第二极体和卵细胞，卵细胞和极体都拥有母体一半的基因。在正常情况下，缺乏营养的极体很知趣地消失了，拥有母体一半基因的卵子日后和来自雄性的精子结合，形成受精卵，从而发育出新个体。

如果在第二次减数分裂的时候，卵细胞与任意一个极体结合，形成“极体—卵细胞受精卵”，并由此细胞发育成后代个体，后代还是个“二倍体”。在这种情况下，实际上是把原本分配给卵细胞和极体的基因又掺和到一起去了，形成的极体—卵细胞受精卵的基因构成其实和卵原细胞———也就是母体的基因完全一样。这样产生的后代就是母体的“克隆体”。“亚马孙蚂蚁”可能就是这样繁殖的。

还有另一种情况是，卵原细胞在进行减数第一次分裂时正常分裂，但不进行减数第二次分裂，最后形成了1个极体和1个“双套卵”(diploid)。它携带有母体的全套遗传物质，可以独立地发育为后代个体(后代为二倍体)。这种情况虽然后代的基因数目和母体相同，但因为它是由彼此不同的卵子基因加倍形成的，所以兄弟姐妹之间彼此不同，而且后代和母亲也不完全一样。

最后一种情况是，卵原细胞正常进行了第二次减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，但任意两个极体间发生了融合形成了“受精卵”。这也不是“克隆”。

简单来说，孤雌生殖可能会产生单倍体，也可能会产生二倍体，这些二倍体可能是和母体完全相同的“克隆体”，也可能是彼此不同的“走样复制品”。在科学家们对蛾子孤雌生殖的研究中，这些情况都曾遇见过。

特殊动物

青蛙的卵通过特殊的物理刺激也可孤雌生殖。

研究进展

1：在哺乳类动物中已实现人工孤雌生殖。

2：瑞士伯尔尼大学科学家伊尔迈泽于1981年成功地把小鼠体外受精卵的卵核和精核取出，植入雌鼠的未受精卵的卵核，繁殖出仅保留雌鼠遗传基因的小鼠。

研究哺乳动物孤雌发育的试验始于19世纪30年代，Pincus等采用改变温度和渗透压的方法激活兔卵，成功获得卵裂，并报道移植后获得家兔后代，但这一结果至今未能被重复。目前，大多数哺乳动物的卵子都能被化学和物理的方法有效激活，并能发育到囊胚阶段，但单纯孤雌激活的胚胎不能附植和进一步发育。20世纪90年代初期，日本的铃木达行等人采用孤雌激活与早期胚胎相互嵌合的方法，发现可使重组的孤雌激活牛胚胎附植，并发育到60d。此后，铃木达行的研究小组采用8细胞的牛孤雌激活胚胎与8细胞的牛体外受精胚胎进行嵌合，并于1999年获得了牛犊。

优劣

有性生殖显然大有好处，但是也有很多问题。

首先，有性生殖要耗费大量的能量。添加性交本身就已经比分裂生殖更麻烦了，更何况还要“寻找配偶”。如果同种生物的密度大还好说，像驼背鲸那样几百公里不见一头的生物就麻烦了。所以座头鲸一直“唱歌”以求知己。如果只是耗费能量还好，这个过程还很危险，因为不但伴侣能收到你的信号，捕食者也可以。无论是鸟鸣、蛙叫还是蝉噪，小动物们都怀着对云雨之欢的向往一展歌喉，可招来的往往是野猫和猎隼。

寻找异性已经够麻烦，跟同性竞争更耗费能量。无论是羚羊的铁头对攻还是松鸡赛羽，都只为取得一个延续后代的机会。如果这种求偶竞争最终演化出累赘的身体器官，比如爱尔兰麋过分臃肿的大角或者孔雀的长尾羽，那么这类生物本身都要受到被捕杀的威胁。

大自然中的生物中存在着巨大的“退化驱动力”，简单地说，只要环境允许，能简单就简单，能懒就懒。如果身处没有地面天敌的环境，鸟类就会放弃飞行的能力。同样，很多生境中的动物都会退回“不用交配就能生育”的状态，也就是“孤雌生殖”。比如母蚜虫，如果食物充足，它会抓紧时间进行孤雌生殖，能繁殖几代就繁殖几代，到秋末冬初时才会产生雌、雄两性个体，两者交配产卵越冬。

但有性生殖依旧是进化的主流，有性生殖中基因组合的广泛变异能增加子代适应自然选择的能力。有性生殖产生的后代中随机组合的基因对物种可能有利，也可能不利，但至少会增加少数个体在难以预料和不断变化的环境中存活的机会，从而对物种有利。

有性生殖还能够促进有利突变在种群中的传播。如果一个物种有两个个体在不同的位点上发生了有利突变，在无性生殖的种群内，这两个突变体必将竞争，直到一个消灭为止，无法同时保留这两个有利的突变。但在有性生殖的种群内，通过交配与重组，可以使这两个有利的突变同时进入同一个体的基因组中，并且同时在种群中传播。

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