密度效应

社会科学术语

动物种群和植物种群内个体间的相互关系，其表现有很大的区别。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。

定义

密度效应(density effect)生物种群内部的个体间的关系即为种内关系。蒲公英之间，红鱼之间，人人之间都是这种关系。一定时间内，当种群个体数目增加时，就必定会出现临近个体之间的相互影响，此即密度效应。这个概念在生态学上提出多指的是植物种群。这与植物营固着生活，容易也多为人所研究有关。再说明白点，种群的密度效应就是由矛盾的相互作用决定的，即出生与死亡，迁入与迁出。凡影响某物种出生率、死亡率、和迁移的各种生物、理化因子都对此物种密度起作用，而这些不同作用的集合就为密度效应。生物种群对密度效应反映不一，有的随密度增加而死亡率增加，有的则死亡率不变，有的甚至死亡率出现下降。就是同一个物种，在不同条件下也可能出现这几种情况的。这个很好理解。

种群类型

种群的密度效应是由两种矛盾的相互作用决定的，即出生和死亡、迁入和迁出。凡影响出生率、死亡率和迁移的理化因子、生物因子都起着调节作用，种群密度效应实际上是种群适应这些因素综合作用的表现。根据影响因素的种类，可以将其作用类型划分为密度制约和非密度制约。如可将气候因素、大气CO2 浓度等随机性因素看成是非密度制约因素，而将生物种间的捕食、寄生、食物、竞争等看成是密度制约因素。

根据生物种群密度效应的作用因素类型，还可以将其划分为内源性与外源性作用因素。前者指内因，即种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素，如遗传效应、病理效应和领域性效应等。后者指外因，即种群外部的作用因素，它包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。

基本规律

关于植物的物种内的密度效应，目前有两个基本规律：

最后产量恒定法则

在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群密度如何，最后产量总是基本一样的。即，物种个体平均重量W与密度d的乘积是个常数Ki 。Y=W*d=ki。出现此规律原因在于高密度下物种间的竞争空间、食物资源更加激烈，物种个体变小了。物种个体数量的增加以个体重量的减小为代价，从而维持着这种自然的平衡。目前咱们地球人达到了70亿，仅中国就有13亿人口。人类的密度在某些地区很明显的超越了最佳值。所以人口学家现在很少提及多少人口最适的话题，转而估算起某地区或整个地球能承受起的最大人口数量了。从目前的宣传我们就可以感觉到，地球人太多了！不过依照从植物上推倒出的最后产量恒定法则看，我们所担心的人口过剩问题是有些夸张的。就从全球范围说，人类的密度在增加，个体重量也在增加，两者之积当然增加的更厉害了。莫非次法则不适用于人类？我看并非如此。造成人类反常的原因我想是条件不对……人类社会各个时期对资源的利用度不同。不过从另个侧面我们也可得出一估算人类密度最大值的方法。

先明确一个事实，目前的人口密度仅有忧虑而少灾难性后果，暂称为适合，而现在Y值一直在上升。当人类个体平均重量W下降或保持平衡时，我们可知，要保持Y的上升或恒定，d在增加，资源又有限，由此推出W还要下降，这种情况一旦出现，就是一个恶性循环了。澳大利亚一位人口学家T.D.皮切福特认为，能适当地使用资本设备，同时维持再生性资源供给数量不变，按一定比率开采不可再生资源，而使人均消费维持在高水平上，此时的人口数量是最理想、最适度的……其实，上面我对由自然法则推出的估算人口密度最大值的想法，与此公所讲的推算人口最适值的方法是并不矛盾的。

-3/2自疏法则

明白讲，密度增加，种内竞争增加，这不仅影响到植物个体大小、重量，也关系到植物的存活率，所以就有植物自疏现象的发生。

如果播种密度进一步提高并随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植物生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的地方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”

应用情况

植物学中实际应用

寄主抗病程度高低影响流行速度，也影响病害的传播距离和速度。相对而言，抗病品种和感病品种相比。抗性品种上的流行速度较低，亲生病害较少，因此，产生的病原物数量较低，从而在一定的环境条件下，传播距离较短，传播速度减缓。寄主植株密度对传播也有相当大的影响，即密度效应，是指寄主植物密度对病害传播和流行的影响结果，这种影响有两个方面。

一是在一定的变幅内，植株密度愈大，病害流行的速度愈快、愈有利于传播。这是正的密度效应，也是主要的方面，特别是在土传病害和雨滴飞溅和流水传播病害中表现尤为明显。

二是植株过密，降低冠层内气流速度，不利于孢子扩散，对传播起着负效应。这种负密度效应的作用大小目前尚缺乏定量的试验研究。除上述两方面以外，密度还影响农田小气候的变化，间接影响寄主抗病性和病害流行。这些间接影响作用不放在密度效应中讨论。

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