尾骨鱼

节颈鱼目动物

尾骨鱼，生活在三亿五千万年前的动物。和现代鱼相似，但头部和肩部有沉重的硬骨，颈部有关节，所以又叫它“节颈鱼”。

生活习性

尾骨鱼生活于淡水或滨海环境中，有的发展成为巨型的鱼类。

简介

尾骨鱼是盾皮鱼纲节颈鱼目的典型代表。该鱼体长22-40cm；头、胸部披重甲，后部则披以皮齿鳞；脊柱的中央椎体未骨化，而脉弧与髓弧均已骨化，并发育良好；歪尾型，尾椎上斜直达上叶末端；有背鳍和偶鳍。

地域分布

尾骨鱼化石产于英格兰北部和苏格兰中泥盆世的老红砂岩中，中国在四川江没和贵州贵阳乌当早泥盆世地层中发现的kiangyousteus(江油鱼)和kueichowlepis(贵州鱼)也属此类。

存活年代

尾骨鱼生活在三亿五千万年前，即志留纪晚期到泥盆纪晚期。

纲目简介

盾皮鱼纲

盾皮鱼纲是介于无颌纲和真正鱼类(包括软骨鱼类和硬骨鱼类)之间的一个庞杂的大类群。那些在分类上不好归入无颌纲及真正鱼类之间的泥盆纪鱼形动物化石类群都被暂时归入这个大布袋似的“纲”中，本纲并不是一个自然的类群，实际上是无颌类向真正鱼类进化发展中间阶段的所有化石代表的总称。随着将来化石材料的积累和人们对其认识的不断深化，本纲内各类群的真正系统关系将会逐步明确。

盾皮鱼可能是最原始的颌口类。它们初见于上志留纪，至

泥盆纪则称霸水域，故泥盆纪之所以被称为鱼类的时代（Age of Fishes），就是由于此类动物之盛产。当时介皮类式微，而软骨鱼类仅见端倪。泥盆纪结束，盾皮鱼类大部分灭亡。古生代结束後，便不再有此类动物存在。

此类动物在体质构造上最大的进化是上、下颌的出现。此一利器使其成为当时最强大的掠食者。其祖先介皮类口缘有能动之骨板，形状上类似上下颌，但却无上下颌之功能，致使其仅能在水中滤取有机碎屑。从无颌类演化成真正的颌口类，盾皮类乃是过度形体。演化论者认为在演化史中任何一个重要支系的建立，就其现生种类观察，都有若干共通、明显，而安定的特征。可是这些支系最先出现的祖先，总是向多方面尝试，并无固定之形态。例如：反弓类（Antiarchs）类似龟鳖及甲壳类；节颈类（Arthrodires）体被重甲，仅头胸部之间有可动关节；刺鲛类（Acanthodes）外形酷似鲛类，而坚甲鲛类（Stegoselachians）却近似现生之鲼、魟类而被有坚甲。

初期它们盛产于淡水水域，进入泥盆纪后开始进入海洋。

本纲特征是有颌；背鳍常存在；无真正的偶鳍，发展有类似偶鳍形态的所谓胸鳍；歪型尾。本纲各类群的形体大小及其特征相差十分悬殊，大者可长达9m以上，小者长仅几厘米。有生活在淡水中的类群，也有生活在海洋环境中的种类。

盾皮鱼类也有保护身体的骨甲，一般包裹在身体的前部。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物；而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。

盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。它们包括如下几个目：节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目、硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目和古椎鱼目。在这些类群中，最繁盛的是节颈鱼类和胴甲鱼类。

节颈鱼类头部和躯干部被坚固的骨质甲片所包裹，两个部分的骨片自成系统，只用一对关节相连。上下颌骨的构造很特殊，吃东西时与一般的脊椎动物相反，下颌不动，上颌向上抬起，然后向下切割，像铡刀一样。这类鱼中有的在泥盆纪中期发展出巨大的类型，例如恐鱼，身长可达10米！头骨巨大，颌骨强壮，前端长有大而锐利的骨板状牙齿。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。恐鱼可以捕食当时的任何一种鱼类，堪称原始海洋中的霸主。中国四川省江油县发现过与恐鱼相似的盾皮鱼头甲化石，这种鱼被称为江油鱼。

最早的可确认的盾皮鱼生活在晚期志留纪。盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝。最早一批志留纪盾皮鱼化石发现于中国，主要是节甲鱼类和胴甲鱼类。显然盾皮鱼起源分化于泥盆纪以前，可能在志留纪早期或中期，尽管更早的盾皮鱼化石还没有被发现。志留纪的盾皮鱼化石往往是一些骨甲碎片，有些种的分类命名也十分不可靠。

有些古生物学家认为志留纪盾皮鱼的生活环境可能不利于化石保存，并不是真的很少。这个假说也解释了在泥盆纪早期大量盾皮鱼的出现。

与志留纪形成反差的是，在泥盆纪，盾皮鱼在各种水生生态系统中占优势，包括海水和淡水。仅过如此，盾皮鱼在泥盆纪末全部灭绝，没有一个种存活到石炭纪。

中国的盾皮鱼化石较为丰富，主要是节甲鱼类、胴甲鱼类和瓣甲鱼类。在中国还发现了许多早期的盾皮鱼化石，尤其是在泥盆纪早期地层中发现了属于原始胴甲鱼类的云南鱼类（Yunanolepiformes）和始突鱼类（Procondylopeformes），这在世界其他地方没有发现过。近来又在云南发现了志留纪的胴甲鱼化石，说明胴甲鱼起源于东亚。

盾皮鱼类是泥盆纪最占优势的水生脊椎动物。许多盾皮鱼都是掠食者。大多数盾皮鱼生活在底部，因为骨甲实在太重。有些盾皮鱼，主要是节甲鱼类，生活在中上层水域，是敏捷的掠食者。目前已知最大的节甲鱼，邓氏鱼（Dunkleosteus telleri），有8至11米长，被认为在全球范围内有分布。目前在欧洲、北美、摩洛哥等地区发现了它的化石。有些小型的节甲鱼，比如说Fallacosteus和Rolfosteus，有弹头型的头部骨甲，说明许多节甲鱼都擅长游泳。

一般认为，盾皮鱼是在与新进化出的硬骨鱼和鲨鱼的竞争中衰弱并灭绝的。也有认为使环境变化所致。和恐龙一样，盾皮鱼在泥盆纪末的全部灭绝也有诸如小行星撞击等说法。

对于将盾皮鱼类的分类，有多种说法。有些学者认为盾皮鱼属软骨鱼类，所以将其置于软骨鱼纲下，作为一个亚纲。也有将其置于鱼纲（Pisces）下。更多的是将盾皮鱼纲直接置于脊椎动物亚门或是有颌超纲（Gnatha）之下。

节颈鱼目(arthrodira)

本目是盾皮鱼纲中为人们所知最清楚的一个类群。它们生活在泥盆纪时的淡水或滨海环境中，有的发展成为巨型的鱼类。其特征是头、胸部被以厚重甲片；头甲和胸甲之间借助一特殊的髁-窝关节相连接，髁突位于胸甲上，髁窝位于头甲上，头甲可以上下活动；眼大而前侧位，眼眶周围有四块巩膜环；胸甲两侧有偶鳍状的骨片或骨棒，不分节不能活动，有背鳍和偶鳍；歪型尾。在大多数状况，上颌有两对骨片，前一对呈锐利的大门齿状，后一对为长切割片状，对应的下颌为一对骨片，其前部呈大门齿状，后部为长切割片状。

coccosteus(尾骨鱼)和 dinichthys(恐鱼)是本目的典型代表，尾骨鱼产于英格兰北部和苏格兰中泥盆世的老红砂岩中。该鱼体长 22-40cm；头、胸部披重甲，后部则披以皮齿鳞；脊柱的中央椎体未骨化，而脉弧与髓弧均已骨化，并发育良好；歪尾型，尾椎上斜直达上叶末端；有背鳍和偶鳍。

晚泥盆世的dinichthys(恐鱼)身体巨大，长可达9m，口中前颌大门齿更为锐利，显系捕食之用，此鱼真可谓当时水中的霸王。

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