蜣螂

鞘翅目金龟子总科动物

蜣螂，为鞘翅目金龟子总科（Scarabaeidae）昆虫的统称，别名屎壳螂，根据《全球生物物种名录（COL）》，已知的蜣螂有2611属36313种。

形态特征

蜣螂体型一般呈椭圆形，体长范围在2~30毫米之间，最长可达160毫米。蜣螂的体壁坚硬。

雄性蜣螂的头部前端呈扇形，表面布满鱼鳞状皱纹，中央有一根向上逐渐尖细的角突。头部后方两侧是复眼，复眼之间有一条光滑无皱纹的窄带。前胸背板表面分布着均匀的小圆突，中央有一条横向的隆起，隆起略微向前弯曲呈钝角，两侧端各有一些齿状突起。前胸背板下方有一个浅凹，底部光滑无小圆突，浅凹外侧有一个较深的凹陷。小盾片不太明显。前翅为鞘翅，表面隆起，布满密集的皱纹，并可见7条明显的纵线。后翅为膜质，呈黄色或黄棕色。口部和胸部下方有许多褐红色或褐黄色的细毛，中后足跗节两侧则排列着一排整齐的褐红色毛刺。

雌性蜣螂的整体外形与雄性相似，但头部中央没有角突，而是一个平坦的凸起，顶端有一条横脊。前胸背板上的横向隆起近似直线，两侧端没有齿状突起，且仅外侧有一个明显的凹陷，不像雄性那样深。

蜣螂拥有六条腿，主要用于铲粪或泥土。

栖息环境

蜣螂主要栖息在农田、森林、草地、草原和沙漠等各种栖息地中。

分布范围

蜣螂广泛分布于除南极洲以外的所有大陆。

生活习性

觅食行为

食性

绝大多数蜣螂为粪食性昆虫，它们的成虫和幼虫均以哺乳动物的粪便和其他腐败物质为食，这一习性有助于环境净化。蜣螂偏好草食动物的粪便，尤其是含水量较高的粪便。一些种类也会选择杂食或肉食动物的粪便，甚至食用真菌、腐肉和马陆等柔软多汁的食物。例如，南美洲的Coprophanaeus lancifer被观察到会埋藏并取食动物尸体的腐肉，而非洲的Deltochilum valgum acropyge则会取食马陆的尸体，甚至直接攻击马陆。

取食方式

蜣螂的取食方式主要分为滚粪球和直接掘洞两种。滚粪球的蜣螂会收集粪便制成球状物，然后利用后足和中足滚动粪球移动。部分种类会用后足或头部推动粪团，或用后足叉着粪团向前移动。直接掘洞的蜣螂则在粪堆或其他食物下挖掘隧道，并将食物搬运到隧道中。

飞行行为

蜣螂的翅膀通常呈细长型，后翅的展弦比（即翅膀长度与宽度的比值）明显大于短粗型后翅的蜣螂，这符合空气动力学原理。与其他金龟相比，蜣螂更擅长飞行。当翅膀保持闭合状态时，可以有效减少空气阻力，提高飞行效率。滚粪球型的蜣螂通常会保持翅膀闭合飞行，以扩大对草食动物粪便的访问范围。直接掘洞型的蜣螂则进化出强大的掘洞能力和效率，一旦找到合适的粪堆，就能快速将食物转移到地下。

沟通与感知

蜣螂具有一定的趋光性。研究表明，它们已经进化出惊人的微光视觉能力，即使在光照强度低于0.3 lx 的夜晚，也能清晰准确地感知目标物体的视觉特征。蜣螂利用双重天体线索进行导航定位，包括银河定位导航系统和月光导航系统。当月亮和银河同时出现时，它们只会利用其中一种线索来导航。

生长繁殖

生长特性

蜣螂的卵孵化成幼虫，幼虫以周围的粪便为食。幼虫会经历三次蜕皮，最终进入非进食期的蛹期。雄性幼虫在幼虫期获取的粪便量会影响其最终发育成为成虫的大小。一些蜣螂幼虫能够在干旱等不利条件下进入休眠状态，停止发育数月。蛹最终羽化成成虫蜣螂，并从粪球中钻出来，挖掘到地表。新形成的成虫会飞往新的粪堆，开始新的成长过程。蜣螂的寿命最长可达3年。

生活史

蜣螂的生活史一般为1~2年一代，成年蜣螂和老龄幼虫会在冬季进入越冬状态，老龄幼虫在地下化蛹越冬。通常在4月下旬，成虫开始活动，6月上旬雌性蜣螂开始产卵。卵在6月下旬孵化成幼虫，8月上旬化蛹，9月中旬羽化成成虫。11月初，它们进入越冬期，早期活跃的成虫陆续死亡。越冬的老龄幼虫在4月下旬开始活动，6月中旬开始化蛹，7月下旬成虫羽化，8月下旬产卵，9月上旬卵孵化为幼虫，然后在11月上旬进入越冬期。

繁殖方式

大多数蜣螂物种在春季、夏季和秋季这些温暖的月份繁殖。蜣螂为雌雄异体。

交配繁殖

成年雄性蜣螂会向雌性提供一个巨大的粪球，如果雌性接受了，它们会一起将粪球滚走，或雌性会骑在粪球顶部。交配后雌性会继续制作粪球，而雄性则会离开寻找新的伴侣。

产卵

成年蜣螂通常会收集家畜排泄的粪便，搓揉成球状，然后将粪球埋藏在挖掘的洞穴中。在这些粪球中产卵。在养殖密度较高的情况下，它们也会选择在粪堆下浅土壤中产卵。雌性蜣螂平均产卵7粒左右，每个卵室产一粒卵。

人工养殖与应用

人工养殖

神农洁蜣螂（Catharsius molossus）的饲养方式通常有四种：地上虫笼养殖法、地下虫笼养殖法、水泥池养殖法和砖墙养殖场饲养法。最佳的饲养时间通常为5~6月份。一旦投入种虫，就需要及时进行投料。最初每天都需要投料，随后根据蜣螂的取食情况进行补充。

常见的敌害包括蚯蚓和蝼蛄，它们可能会钻入土室，导致泥球破坏，从而造成幼虫或蛹死亡。为避免这种情况，需降低土壤湿度，并选择高燥、含肥量低的沙壤土。

相关产业

人类首次引入蜣螂是为了应对1906年欧洲角蝇在夏威夷的肆虐。此后，在澳大利亚，引入蜣螂来清除牛粪的做法变得家喻户晓。在1968~1982年间，专家们共计引进了来自欧洲、亚洲和非洲各地的45种蜣螂，以及少量的粪金龟和阎甲。这些蜣螂大多来自非洲和南欧，也包括来自中国的神农洁蜣螂。自1972年起，澳大利亚西部开始引进14种蜣螂，其中有9种得以存活。

下级分类

截止到2024年，根据《全球生物物种名录（COL）》收录的分类标准中，世界上共分为2611属36313种，下表仅列出部分代表属种：

保护现状

保护级别

截止到2024年12月，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，蜣螂共有972种被列入，具体数量见下表：

种群现状

蜣螂种类繁多，但其种群数量却面临着严峻的挑战。目前仅有约2.7%的蜣螂物种数量趋于稳定，约13.4%的物种数量正在下降。例如，Platyonitis bicuariensis的数量自1976年以来一直呈下降趋势。Onthophagus villanuevai在1993年于其分布区域收集到213个标本，但在20年后，同一个区域仅收集到33个标本。

主要威胁

蜣螂种群面临的主要威胁包括污染、住宅和商业开发等。此外，一些具体例子如下： Gyronotus mulanjensis 主要栖息在低坡地区，由于木材密集开采和为生计而进行的农业活动，其栖息地遭受严重破坏，人口聚集导致的土地侵占也对其种群构成威胁。Canthon quadripunctatus面临的主要威胁是牧草种植导致的栖息地破坏，尤其是牛的饲养业对栖息地造成了严重影响。Platyonitis bicuariensis种群数量下降的主要原因是大象种群范围和规模的区域性减少。

保护措施

一些蜣螂物种已经受到了保护措施的关注。例如：山原长臂金龟被列入了第四版日本昆虫红色名录，并于1985年根据文化财产保护法被指定为国家天然纪念物。任何可能影响其生存的活动，包括捕捉行为，都被禁止。C. jambar 于1996年根据《濒危野生动植物保护法》被指定为国家濒危野生动植物物种。捕捉、收集、杀害或损害该物种的任何行为都被禁止。相关机构于1997年制定了一项物种保护计划，并开展了关于该物种遗传多样性的生态研究和研究计划。此外，还成立了防止盗猎委员会，以实施反盗猎活动。

主要价值

种子传播

蜣螂在植物种子的二次传播中发挥重要作用。许多植物种子经由草食动物消化道后仍保持完整，随粪便排出，完成第一次传播。蜣螂将粪便掩埋或分解，其中的种子得以进入土壤，促进萌发，有利于植被恢复和土壤涵养。

仿生价值

蜣螂体表具有刚毛、凹陷、鞘翅纵沟等非光滑结构，可减少土壤附着，降低界面空气负压，并阻止连续水膜形成，增强“楔开”压力。这种特殊结构为仿生学提供了灵感，应用于新型推土机、犁壁、铁锨等工具设计，有效解决了生产生活中的实际问题。

传粉作用

部分蜣螂种类，如嗡蜣螂属和异裸蜣螂属，被发现可为兰花蕉科植物传粉。这些植物散发类似粪便的气味吸引蜣螂，蜣螂访花时，花粉会沾附在其头部和背部，实现间接传粉。

生物防治潜力

蜣螂体表常携带捕食性螨虫，例如巨螯螨，可捕食家蝇卵和幼虫，在一定程度上控制害虫数量。蜣螂在不同粪堆间活动，也促进了这些螨虫的传播，显示出其作为害蝇生物防治手段的潜力。

生态净化

蜣螂以哺乳动物粪便和其他腐败物质为食，加速分解有机物，促进营养物质循环。它们将粪便转化为土壤肥料，增加土壤肥力。此外，蜣螂挖掘洞穴，改善土壤结构，有利于土壤通气和排水。据估计，在印度，蜣螂每天可清除至少50至60吨人类排泄物，对环境卫生具有重要意义。

观赏价值

部分大型蜣螂，尤其是雄性个体，头部和前胸背板具有复杂突起，甚至呈现金属光泽，深受昆虫爱好者喜爱。在日本、台湾等地，这些蜣螂已成为观赏昆虫，具有一定的观赏价值。