山魈(学名:Mandrillus sphinx)是猴科山魈属的一种哺乳动物。山魈是世界上最大的猴科灵长动物,体型健壮,头大而长,鼻骨两侧各有1块骨突起,表面呈淡蓝色,因山魈面部似鬼魅状,遂称为“山中之鬼”。山魈尾部粗短,体毛主要为深灰色,夹杂着黑色和红黄色的毛发,并具有橙色的胡须、红色的鼻和嘴唇。山魈体长约61-76.4厘米,尾长约为5.2-7.6厘米;雌性平均体重11.5千克,雄性平均体重约为25千克。
动物学史
分类史
山魈的分类地位曾经历过一些变化和争议。早期曾被Dandelot (in Meester and Setzer 1972)和Wolfheim (1983)等学者归类为狒狒属(Papio)的一个亚属。随着分子生物学和染色体分析的进展,科学家们发现山魈实际上更接近于地栖长尾猴属(Cercocebus)。这一观点得到了Disotell(1993年)和Fleagle以及McGraw(2002年)的支持。通过遗传学研究,发现如今的山魈种群已经分化成南北两个遗传互不相同的亚群。这种分化可能与位于非洲中部的奥古韦河(Ogooué River)阻隔了南北两个种群的基因交流有关。这一发现是由Telfer等人在2003年的研究中提出的。
发现与命名
瑞典自然科学家林奈在1758年将山魈命名为Simia sphinx。
形态特征
山魈是世界上最大的猴科灵长动物,体型健壮,头大而长,鼻骨两侧各有1块骨突起,表面呈淡蓝色,因山魈面部似鬼魅状,遂称为“山中之鬼”。山魈的鼻子深红,鼻梁两侧有深蓝色并带有白边的皱纹皮肤,嘴唇上有白色胡须,下颌有一撮黄色山羊胡。它们的眉目很高耸,两只眼睛黑色深陷,当地人常称它们为“大花脸”。这种鲜艳夸张的脸部颜色和图案,乍一看确实有些“鬼怪”的感觉。
从全身来看,山魈的毛发为黑褐色,肚皮下部则为灰白色。它们的臀部皮肤为淡紫色,这是由于血管丰富所致,在兴奋时这种颜色会变得更加鲜红。尾巴比较短,像拳头一样紧贴在身体上。而它们的头部却异常巨大,几乎与雄狮的头部不相上下。
山魈体长约61-76.4厘米,尾粗短,长约为5.2-7.6厘米。雌性平均体重11.5千克,雄性平均体重约为25千克。最大的个体甚至可达50千克以上,因此被称为“最大的猴”。山魈不仅体型巨大,而且也是“最凶狠的猴”。
栖息环境
山魈主要栖息地位于大西洋沿岸100-300公里的内陆地区,以常绿雨林,包括平原雨林、山地森林和次生林为主。这些雨林地区地形多样,既有连续的森林块,也有散落的林带和孤立的林块,也栖息在多岩石的森林、热带草原中的廊道林、河岸林、农耕地、洪泛森林和河床中。
分布范围
山魈主要分布在非洲中西部的湿润常绿雨林地带,从喀麦隆南部一直延伸到赤道几内亚大陆、加蓬南部以及刚果共和国西南部,它们的分布范围可以划分为以下几个区域:
喀麦隆南部—从喀麦隆南部的尚加河(Sanaga River)开始,一直分布到赤道几内亚大陆。
加蓬北部—从赤道几内亚一直延伸到加蓬南部的大部分地区。
刚果西南部—从加蓬南部一直到刚果共和国西南部的库伊卢河(Kouilou River)和刚果河为止。
山魈的东部分布受到加蓬境内的两条大河的限制,即下伊温多河(Ivindo River)和奥古韦河(Ogooué River)。值得注意的是,虽然在两次记录中,它们曾出现在刚果西北部的加拉宾扎姆(Garabinzam)地区,这已在其东部分布区之外。
此外,它们在喀麦隆还被记录出现在杜阿生物圈保护区,这可能是其西北分布的边界。在加蓬,相机监测还捕捉到它们出现在奥古韦河源头附近的巴特克高原国家公园,略微扩展了其分布范围。
不过,山魈并未分布于喀麦隆东南部和刚果河以东地区。奥古韦河将山魈的分布区一分为二,形成了喀麦隆、赤道几内亚和加蓬北部的一个种群,以及加蓬南部和刚果的另一个种群。
所以,山魈主要分布于非洲中西部热带雨林地带,其分布范围大致在大西洋沿岸100-300km之间,从喀麦隆南部一直延伸到刚果西南部。
生活习性
食性
山魈是广食性动物,食性非常广泛。它们会采食各种水果、芽叶、根茎、昆虫、鱼类、肉类、甲壳类、真菌和种子等。它们更倾向于采食大型种子,而不是分散传播它们。
圈养的山魈,食物多样化,喜欢吃水果,也吃树叶、树皮、植物的茎等,也食无脊椎动物,如蚂蚁、面包虫。在圈养条件下,根据其食性和营养需求提供充足丰富的食物。
集群
山魈是典型的群居性灵长类动物,通常由几百只个体组成大的稳定的社群,每个群落平均有600余只,多的则达到800余只,已观测到的最大的种群则超过1300只山魈,这些大型群落被称为“武装营地”,是由多个山魈家族群体聚集而成。山魈群体内部存在等级制度,大型雄性通常处于领袖地位。群体成员之间保持密切联系,通过复杂的视觉、声音和肢体交流维系群体凝聚力。大部分成年的雄性山魈独居山林中,其他的则拥有一个小家庭,雄性首领带领着几只雌性山魈和年幼的小山魈一起生活。
活动
山魈主要在地面活动,但在觅食、躲避危险或夜间休息时会爬上树,它们的奔跑能力很强,最快时能达到每小时40公里,远远超过以灵活敏捷著称的猕猴。
打斗
成年山魈性格暴躁,凶猛好斗,能与中型的猛兽搏斗,领头的老雄猴勇猛好战,牙齿长而尖锐,爪子也锋利,而且臂力也挺大,是普通成人的3倍左右,对各种敌害均具有威胁性。发起怒来,大型雄性会发出震耳欲聋的咆哮,展示它们庞大的体型和鲜艳的颜色,以此震慑敌人。当遭受直接攻击时,它们会采取集体反击,利用利齿、爪子和体重进行殊死搏斗。但它们很少主动发起攻击,大多是为了保护山魈家群免受伤害。
迁徙
山魈主要居住在稳定的家域内,不会进行大规模的季节性迁徙。但它们会在家域内部短距离迁移,例如在森林片段和植被稀疏的家域之间移动。为了获取食物资源,它们也会定期在家域内部转移。如果有大型雄性个体在繁殖季节时会从家群中暂时脱离,独自活动一段时间。山魈群日行程平均长约4.9公里,而单独活动的雄性只有1公里,这也说明山魈群体在觅食方面更有效率。
生长繁殖
生长特性
山魈成年雄性个体体重可达30-45公斤,是雌性的2-3倍,最长寿命为 46 年。雌性性成熟平均年龄约为4.2岁,雄性性成熟较晚,约为11.6岁。到达性成熟之后,雄性山魈个体体型会进一步发育壮大,还会长出更加浓郁艳丽的皮毛颜色,以及更加粗壮的牙齿和面部特征并开始参与群体内部的竞争。
繁殖方式
山魈交配繁殖具有明显的季节性,主要集中在6-11月。当山魈感到兴奋时,身上的蓝色斑点会变得更加明显,胸部会变成蓝色,手腕和脚腕上可能会出现红色斑点。所以当雌性山魈臀部变得明亮闪烁,颜色更加鲜艳时,可以视为是雌性山魈发情时的一种信号。
在这段时间内雄性山魈在群体内部将进行激烈的竞争和斗争,以争夺到交配权和主导地位,地位较高的大型雄性山魈往往能够占有更多的交配机会。
雌性山魈在4至8岁之间产下第一个幼崽。雌性山魈孕期平均为175天,次年1-4月产仔,生殖间隔平均为405天。根据相关研究资料显示,幼体山魈在30日龄时门齿长齐,70日龄时犬齿已长齐,接近3月龄时开始出现臼齿。3月龄时已基本能够采食成年山的饲料。70日龄时毛色已基本变成褐色。
山魈通常会选择生长茂密、食物资源丰富的热带雨林作为主要的繁殖和栖息地。它们倾向于在密林、次生林以及与开阔植被交错的区域建立家域和繁衍。这些环境不仅能为它们提供充足的食物来源,也能为幼崽提供良好的生存环境。
在人工饲养条件下可终年发情交配。一只雄性山魈可与 2-4 只雌性合养,雌性山魈有月经现象,持续 2-4 天,性周期约 30 天,典型特征是发情高潮时性皮肤红肿,此时交配最易受孕。雌山魈发情时雄山魈在其身后进行追逐,追到后马上爬跨,身体迅速前冲,十几秒即可完成射精过程,可连续几次,或与几只雌性交配,交配大多在早晨。
保护现状
保护级别
2016年11月22日,山魈被列入《世界自然保护联盟》(IUCN)2016年濒危物种红色名录—易危物种(VU)。
山魈被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录I,并被列为非洲公约的B类物种。
种群现状
山魈的总体数量目前尚不清楚,但有迹象表明该物种近年来数量显著减少。通常,山魈以几百只为单位形成庞大的群体,但在遭受强烈的生存狩猎压力的地区,例如喀麦隆和赤道几内亚,群体规模明显较小,甚至在某些地区已经被根除。目前,最大的山魈种群分布在加蓬。完整的森林可以维持约每平方公里10只山魈,但是在长期遭受狩猎压力的地区,它们的分布可能更为零散,密度也更低。
濒危原因
山魈面临的主要的威胁来自栖息地的丧失和破碎化。随着人类活动的不断扩张,山魈赖以生存的丛林正遭受严重破坏,导致环境的承载能力大幅下降。不仅如此,这些森林的减少和割裂化也加剧了山魈种群之间的隔离,使得它们更容易遭受灭绝的风险。
另一个严重威胁就是过度猎捕。山魈的肉类在当地市场上颇受欢迎,商业打猎者频繁捕杀这些动物,尤其是体型较大的雄性个体。过去使用狗和网的捕猎方式导致大量猎杀,即便现在使用枪支和陷阱,每年也有相当高的捕杀率。
由于人类的捕猎以及豹和蟒蛇等天敌的威胁,山魈的数量正在持续下降。特别是在喀麦隆和赤道几内亚等地遭受强烈狩猎压力的地区,山魈种群可能更加脆弱。
这些因素的共同作用,已经导致山魈的总体种群数量出现了显著下降。虽然具体数量不详,但科学家估计其数量已大幅减少。这也促使这种物种被列入了濒危物种的名录。
保护措施
针对山魈面临的主要威胁,已经提出了一些相应的保护措施。山魈的分布范围内拥有许多公园和自然保护区,已经确定在每个分布国的至少一个受保护区内以及在它们的地理范围内的大多数受保护区内存在山魈。在加蓬已经实施了将人工饲养的山魈野外放归的计划,试图恢复和重建野生种群。