工业黑化现象

因为工业污染导致的黑化现象

概念

作为污染条件下生物进化的选择因素，污染物对生物选择的强度和速度都是惊人的。污染物的选择系数甚至可以达到99%以上。工业黑化现象的发生也就经历了100年左右的时间，昆虫对杀虫剂、啮齿动物对灭鼠剂产生抗性一般需要6年，田间杂草对除草剂产生抗性所需的时间更短，只要3-5年。昆虫的黑化是昆虫出现的一种体色变异，其中包括工业污染、激素和温度等对昆虫黑化的影响。昆虫色素形成中多巴、多巴胺、N- β 丙酰多巴胺(NBAD)和 N- 乙酰多巴胺(NADA)等色素前体的代谢、昆虫的黑化突变以及昆虫黑化的遗传。

工业黑化过程

在工业化过程中，蛾类的灰色或白色类型逐渐为黑色类型所取代的现象，是说明生物通过自然选择而进化的具体实例。据调查，单在英国就有 70 多种蛾子发生此种现象，但研究得最透彻的还是桦尺蛾(Biston betularia)。桦尺蛾通常白天休止，夜间活动，常栖息在覆有地衣的树干或石块上。19 世纪中叶以前记载的桦尺蛾都是灰色的，栖息在灰色的地衣上，不易被鸟类发现啄食，是一种保护色。1850 年曼彻斯特首先发现了黑色的桦尺蛾(突变体)，后来随着工业化的发展，大量煤烟污染物杀死了地衣，树干也被熏黑，这时黑色成了保护色，而灰尺蛾却容易被鸟类大量啄食。于是，从1850年至19世纪末的50年间，灰尺蛾的频率由 95%以上降低到不及 5%;而黑尺蛾的频率则由1%上升到95%以上。实验表明，工业黑化现象并非“定向诱变”的结果，因为用煤烟熏灰蛾并不能使其变黑而遗传下去。事实上，桦尺蛾群体中存在着包括黑蛾在内的各种遗传变异体，在工业化过程中，灰蛾因不适应环境而被淘汰，黑蛾因适应环境而被保存下来并繁殖后代，可见黑蛾取代灰蛾的现象是自然选择的结果。

二十世纪五十年代开始，英国昆虫学家 Bernard 也做了一系列实验，发现白色和黑色飞蛾的生存受环境影响，而这种自然选择恰恰就是通过树上苔藓的颜色和蓝色鲣鸟实现的。在第一个实验中，他在 Birm-ingham 附近的 Rubery 放飞一定数量的白色或黑色飞蛾，然后再去人工捕捉，在 Birmingham 这样的工业污染区，白色飞蛾较难生存。Ket-tlewell 又在 Dorset 附近的 Deanend 重复这样的实验，发现Dorset 这样的非工业污染区，黑色飞蛾较难生存。如果将两种飞蛾同时放飞后，人躲在特制的观察箱内用望远镜观察蓝色鲣鸟对飞蛾的捕食，发现污染区，鸟类吃较多的白色飞蛾;而在非污染区，鸟类吃较多的黑色飞蛾。据此，Kettlewell 就得出一个结论：飞蛾的工业黑化是由于树皮上的苔藓提供的颜色保护和鸟类选择性捕食的结果。

黑化昆虫的生物学变异

黑化基因不仅控制昆虫体色，而且还会导致其行为、生理特征、生活史等变化，如生长发育、取食、存活、交配和产卵能力的变异等。黑化个体的幼虫和成虫生命力通常比正常型强，生长发育和交配行为也有显著差异。如桦尺蠖幼虫取食被工业污染后，取食植物叶片时，黑化型个体的存活率显著提高，这表明，黑化型与正常型相比，对有毒物质的抵抗能力增强。另外一些研究也表明，桦尺蠖黑化型种群的适合度要比正常型高。交配实验表明，桦尺蠖正常型与黑化型雌蛾对正常型雄蛾的吸引力及交配能力有显著差异，并且这种差异主要取决于所处的环境温度条件。如在寒冷的夜晚正常型雄蛾易于吸引正常型雌蛾交配，而在温暖夜晚却易于吸引黑化型雌蛾交配，且易于存活，产卵量增多，具有更高的适合度。猩红灯蛾 Panaxia dominula 的正常型与黑化型交配时，交配率明显降低。二星瓢虫雌虫无论是否黑化，均趋向选择黑化的雄虫进行交配，且这种行为受基因控制。一种蝴蝶 Colias rtastes 的黑化个体“活动性”明显加强，且飞行距离显著增长。另外，在多基因调控的昆虫黑化种类中，不同基因型的黑化型与正常型在飞行能力以及适合度方面均有显著的变异。对东方粘虫黑化型与正常型的生存对策与适应能力的研究结果也表明，黑化粘虫生活史对策、幼虫行为、成虫飞行与生殖以及对环境条件适应能力均产生明显变异，黑化粘虫的生长发育明显加快，存活率提高，蛹重增加，成虫产卵前期显著缩短，产卵量显著增加，种群增长指数和相对适合度也明显提高，但成虫的飞行能力却显著降低。黑化型分化与其迁飞型分化密切相关，很有可能是滞留型进化所致。

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