巨齿鲨

耳齿鲨科拟噬人鲨属最大的已灭绝鱼类

巨齿鲨（学名：Carcharocles megalodon），又名巨齿耳齿鲨，是耳齿鲨科拟噬人鲨属已灭绝的史前鲨鱼，也是已知体积最大、咬合力最大的顶级海洋掠食者。成熟的成年巨齿鲨平均长度为10.2米，最长或可达25米；体重在30'000~65'000千克之间。其身体呈鱼雷形，有圆锥形的鼻子，巨大的胸鳍和背鳍，以及强有力的新月形尾巴。该物种拥有强大的咬合力，其下颌力量足以压碎一辆小型汽车。

动物学史

进化史

巨齿鲨所属的耳齿鲨科（Otodontidae）的起源可以追溯至白垩纪时期（约1.45亿至6600万年前）。而已发现的最早的巨齿鲨化石出现在渐新世晚期（约2800万年前）。在整个中新世时期，巨齿鲨的分布范围不断扩大，根据已发现的中新世中期（约1590万年前）的化石记录，该时期巨齿鲨主要分布于北半球的西大西洋、地中海和加勒比海，南半球仅澳大利亚有少量化石记录。到中新世晚期，其分布范围已扩展到最大覆盖范围，除东太平洋中部、西大西洋、东部大西洋、地中海、印度洋以及加勒比海之外，在美洲海岸（从加利福尼亚到智利，以及佛罗里达到阿根廷），欧洲、南部非洲、新西兰和日本的一些地区也有其分布。但随着上新世全球气温转寒标志着冰期的开始，巨齿鲨的种群数量逐渐减少，上新世末期（约260万年前）巨齿鲨灭绝。

巨齿鲨牙齿化石记录显示，其演化过程中牙齿的锯齿数量逐渐增多。同时，齿冠变得更宽，形态更趋近于三角形，而侧齿尖则逐渐消失。牙齿形态的演化可能反映了巨齿鲨的捕食策略从撕咬式向切割式转变的过程。这种转变可能与猎物选择的变化有关，即从以鱼类为主转向以鲸类为主。

分类史

巨齿鲨的分类位置一直存在争议。

观点之一主要出现在研究早期，有学者根据巨齿鲨和大白鲨（Carcharodon carcharias）的牙齿非常相似，认为两者都应划分在鼠鲨科（Lamnidae）、噬人鲨属（Carcharodon）内，学名为Carcharodon megalodon 。

观点之二是基于对大白鲨演化的深入研究而提出的。相关研究发现大白鲨与鲭鲨属（Isurus）之间存在着非常近的亲缘关系，而巨齿鲨起源于耳齿鲨属（Otodus）下的某个物种，在白垩纪晚期就独立于大白鲨的早期物种先驱鲭鲨（Isurus praecursor）单独进化。这一发现否定了大白鲨演化自巨齿鲨的假说。因此，更多学者接受巨齿鲨的命名Carcharocles meqalodon 。至于大白鲨与巨齿鲨的牙齿相似，则被认为是趋同进化的结果。

发现与命名

巨齿鲨的牙齿自古以来就被人们挖掘和利用，因其尺寸大且带有锯齿状刀片，成为美洲前哥伦布文化中的珍贵文物，并被加工制作成射弹尖、刀具、珠宝和葬礼配件。而根据欧洲文艺复兴时期的记载，在岩层中发现的这种巨大三角形化石常被认为是龙或蛇的化石舌头。直到1667年，丹麦博物学家尼古拉斯·斯特诺（Nicolas Steno）提出，这些化石实际上是鲨鱼的牙齿，他在其著作《鲨鱼头部解剖学》（The Head of a Shark Dissected ）一书中描述了他的发现，并配上了一幅带有这种牙齿的鲨鱼头部的插图。

1833年至1843年间，瑞士博物学家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）在其开创性著作《鱼类化石研究》（Recherches sur les poissons foames）中首次对巨齿鲨进行了命名，根据1835年的正模标本，他将其命名为Carcharias megalodon，属于沙虎鲨属（Carcharias）。1843年，因该物种牙齿相较于其他属而言，过于巨大，且与大白鲨更为相似，阿加西将学名修改为Carcharodon megalodon ，同时，他还错误地将其他几颗巨齿鲨的牙齿归类于其他属的其他物种，并分别命名为Carcharodon rectidens、Carcharodon subauriculatus、Carcharodon Productus 和 Carcharodon polygurus，之后这些名称成为了巨齿鲨的异名。

灭绝史

巨齿鲨的灭绝始于中新世晚期（约500万年前），由于全球温度下降进入冰期，生态系统受到影响，更偏好于温水环境的巨齿鲨种群数量随之减少，并于约260万年前灭绝，其在地球上延续了1400万年的霸权宣告终结。

但意大利比萨大学古生物学家Alberto Collareta持有不同意见，他提出，巨齿鲨的灭绝可能是因为食物的锐减造成的。Alberto 认为，冷却的气候使海水被封锁在极地冰盖和冰川，由此引发的海平面下降使得小须鲸生存环境恶化并数量锐减，而在开阔海域生活的大须鲸数量虽有所增加，但因其体型相较巨齿鲨来说过于庞大，并不适于作为食物。另外，气候变化还使极地海洋生物数量猛增，这有助于促进现存的大型座头鲸（Megaptera novaeangliae）和蓝鲸（Balaenoptera musculus）等大型鲸的进化，这些鲸能够长距离迁徙去极地进食，但巨齿鲨更习惯于温暖的海滨栖息地，不能前往冰冷水域。两个因素相结合，使巨齿鲨的食物锐减，并最终导致其灭绝。

形态特征

外部形态

巨齿鲨是已知最大的鱼类，成熟的成年巨齿鲨平均长度为10.2米，最长或可达25米；体重在30'000~65'000千克之间，雌性的长度和重量均大于雄性。其外形酷似大白鲨，身体呈鱼雷形，有圆锥形的鼻子，巨大的胸鳍和背鳍，以及强有力的新月形尾巴。

内部形态

巨齿鲨的牙齿与大白鲨牙齿相似，但更大、更厚。已发现的最大的巨齿鲨牙齿边缘达到了18厘米，重量接近450克。光滑的牙釉质表面带有纵向条纹，牙齿边缘有众多规整的锯齿，大约每2.5厘米有50个。对称的牙齿深深扎根于颌部，而且具有两个牙根。和牙面不同，牙根十分粗糙。

巨齿鲨颌部形态是典型的鲨鱼颌部形态，4种类型的牙齿共计270~280颗，呈5排横向排列，生长在一对超过2米宽的颌骨中。它们拥有强大的咬合力，下颌可压碎一辆小汽车。

巨齿鲨的脊椎中枢有茶托大小，直径为5~23厘米。椎骨包括两条包裹脊索和脊索鞘（脊柱的前身）的软骨管。

栖息环境

巨齿鲨主要栖息在温带和亚热带的近岸温暖海水中，同时也能够适应较高纬度的冷水环境。它们通常生活在沿海和近海的深水环境中，包括沿海浅水、上升流区、沼泽沿海潟湖以及沙质沿海地区。在浅水环境中，巨齿鲨相对较少见，更倾向于在近海水域活动，并且会在沿海和海洋之间进行移动。

分布范围

巨齿鲨分布极广，在欧洲、非洲、北美和南美洲的大部分地区，以及波多黎各、古巴、牙买加、金丝雀群岛、澳大利亚、新西兰、日本、马耳他、格林纳丁斯和印度都有发现；主要地理范围为东经178.32°~西经122.35°，北纬55.28°~南纬43.99°之间。

生活习性

觅食行为

巨齿鲨为肉食性动物，是有史以来最大的海洋掠食者。一项针对已灭绝和现存软骨鱼类和鳐鱼的钙同位素研究表明，巨齿鲨在食物链中的营养水平高于同时代的大白鲨。

作为机会主义猎食者，巨齿鲨主要捕食鱼类、须鲸（Balaenoptera）、齿鲸（现代抹香鲸 Physeter macrocephalus 、海豚 Delphinidae 、虎鲸 Orcinus orca 的祖先）、海牛目动物（如儒艮 Dugong dugon 、海牛 Trichechu ）和海豹（Phocidae）等。

巨齿鲨采取从上方、下方或后方袭击猎物的策略，以其快速游动的能力在短距离内进行猎食。其猎物化石上的深深裂痕表明它们的攻击方式随猎物而异。面对中型海豚和类似大小的鱼类时，攻击侧重于咬碎骨骼，对重要器官造成毁灭性的伤害。但在狩猎巨大的鲸时，巨齿鲨似乎会尝试撕裂和咬下对方的鳍状肢，在进食之前让猎物失去活动能力；在造成一次或多次致命咬伤后，它们会等待猎物死亡后再撕开并进食。

竞争行为

巨齿鲨生活在竞争激烈的环境中，它在海洋食物链的顶端地位可能对海洋生态系统的结构产生重大影响。化石记录显示，巨齿鲨的出现和多样化与鲸类动物和其他海洋哺乳动物的出现存在相关性。幼年巨齿鲨更倾向于栖息在丰富小型鲸类动物的地区，而成年巨齿鲨则更喜欢栖息在丰富大型鲸类动物的地区。这种偏好可能是在渐新世早期形成的，原因可能与幼年巨齿鲨更容易受到其他大型略食性鲨鱼，如无沟双髻鲨（Sphyrna mokarran）的攻击有关。而在大白鲨和巨齿鲨活动范围重叠的地区，如上新世的加利福尼亚州，两者会在一年中的不同时间占据该地区，而不会同时共存。

体温调节

巨齿鲨被认为类似于现代大白鲨的方式来调节体温，这使得它不像大多数鱼类那样完全是冷血动物。与大白鲨类似，巨齿鲨通过游泳肌肉的收缩来产生热量，使得鲨鱼身体部分的温度升高到高于周围水域的温度。这种适应被称为区域吸热，是温血动物的一种特征。这种适应性可能使得巨齿鲨能够在较冷的水域游泳和捕猎，从而让它能够在这些地方独自捕食猎物。

生长繁殖

繁殖方式

关于巨齿鲨的繁殖方式，目前存在胎生和卵胎生两种观点。一种观点认为巨齿鲨是胎生物种，幼鲨在母鲨体内通过脐带获取营养，并在那里生长发育直至成熟。另一种观点则认为巨齿鲨是卵胎生物种，即卵在母鲨体内孵化，但幼鲨并不通过脐带与母鲨连接，而是通过消耗卵黄获取营养。巨齿鲨通常会选择特定的地点产卵，并在那里生下幼鲨，这些地点通常也是幼鲨生活和捕猎的场所，这有助于幼鲨顺利成长，并避开其他更强大的捕食者。

生长特性

刚出生的幼年巨齿鲨长约3.5米，其生长速度大约是现存大白鲨的两倍左右。据2010年一项研究显示，巨齿鲨的体细胞生长减慢或停止发生在25岁左右，这表明该物种的性成熟极其延迟。根据巨齿鲨椎骨上的年轮推算，15米长的巨齿鲨成熟个体，寿命能达到88~100岁。

近种区别

流行文化

巨齿鲨是海怪小说中的热门主题，常出现在各种电影和小说中，并被塑造成体型巨大、凶猛无比的顶级掠食者形象。关于巨齿鲨在现代生存的当代小说最早可以追溯到1997年史蒂夫·阿尔滕（Steve Alten）所著的小说《巨齿鲨》（Meg: A Novel of Deep Terror）及其后续系列作品。随后，巨齿鲨开始出现在电影中，例如2003年发行的影片《鲨鱼袭击3：巨齿鲨》（Shark Attack 3: Megalodon），以及2018年的《巨齿鲨》（The Meg），后者改编自1997年的小说，票房收入超过5亿美元。同类型的影片还有同样上映于2018年的《巨齿鲨》（Megalodon），以及2021年上映的《巨齿鲨崛起》（Megalodon Rising）等。

世界纪录

最深的巨齿鲨牙齿：2022年6月，从3 089 米深的太平洋海底收集到一枚早已灭绝的巨齿鲨牙齿化石。（吉尼斯世界纪录）

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