兔狲

猫科兔狲属动物

兔狲（学名：Otocolobus manul）是猫科兔狲属的一种动物，在地方性命名中也被称为羊猞狸、乌伦或玛瑙。该物种的皮毛厚实而美观，具有独特的体态和丰富的面部表情。成年个体的头体长介于45至65厘米之间，体重大约在2.3至4.5千克。兔狲的体型特征为短而粗壮，其毛发浓密。其前额较宽，上面散布着小黑斑。眼睛朝前，眼周围有明显的白色环状标记。耳朵间距较宽，位于头部两侧。其毛色主要为浅灰色，毛尖呈白色。背部有6至7条窄横纹。尾部的上下面呈均匀的灰色，尾巴尖端的长毛为黑色。

动物学史

进化史

兔狲被认为是地球上最古老的猫科动物之一，其种群已经生息繁衍了超过1500万年。这种动物长期以来独来独往，与人类保持着遥远的距离，因此也被认为是从未被人类驯服的生物之一。2007年，O’Brien和Johnson通过遗传学分析进一步揭示了兔狲的进化历史，他们的研究表明，兔狲大约在590万年前从豹猫祖先中分化出来。

发现与命名

1776年，Pallas首次描述了兔狲，并将其学名定为Otocolobus manul。在19世纪，多位科学家对兔狲进行了研究，由于其独特的生物学特征，兔狲被赋予了不同的分类地位。Birula（1917年）、Pocock（1951年）和Severtzov（1858年）都提出了将兔狲单独列为一个属的建议，即兔属（Otocolobus）。这一建议主要基于兔狲在形态学上的独特性，尤其是其头骨和外鼓骨的显著特征。

形态特征

兔狲的头体长度大约为45至65厘米，尾长介于21至35厘米之间。后足长度可达12至14厘米，而耳朵长度约为4至5厘米。成年个体的总体长度范围在82至92厘米之间，体重在2.3至4.5千克。

在体型上，兔狲呈现短而粗壮的特点，其毛发浓密且长。前额宽阔，上面随机分布着小黑斑。耳朵间距较宽，位于头部两侧。主要毛色为浅灰色，毛尖带有白色。背部特征性地具有6至7条横纹，这些横纹在不同程度上延伸至体侧。尾部的上下两面呈均一的灰色，尾巴尖端的长毛为黑色。兔狲的毛色表现出明显的季节性变化：在非冬季时期，其毛色为深棕黄色，有助于在野外环境中伪装自身，避免天敌捕食。而在冬季，毛色转变为灰色，与雪地和冻土环境相协调，形成有效的保护色，增强生存能力。兔狲的腿部相对较短，并且由于被浓密的毛发所覆盖，从外观上几乎难以察觉其腿部的存在。在解剖学上，兔狲的头骨在猫科动物中非常独特，具有完整的眼眶和高度拱起的头骨结构。吻部较短，听泡的外鼓骨部分相比内鼓骨部分更为膨胀。眶前缘锋利，无额骨水平扩展区。眼眶前移，增大了两眼间的覆盖区域，眼眶面相比其他猫科动物更为垂直。内外鼓骨间的骨缝明显，鼻骨沿中缝降低。

兔狲的头骨在猫属中非常独特，具有完整的眼眶和高度拱起的头骨。吻突较短，听泡的外鼓骨部分比内鼓骨部分更膨胀。眶前缘有锋利的边缘，无额骨水平扩展区。眼眶前移，增大了两眼间的覆盖区，眼眶面相比其他猫类更为垂直。内外鼓骨间的骨缝明显，鼻骨沿中缝降低。

栖息环境

兔狲栖息地较广泛，主要栖息在干旱草原、戈壁、荒漠等地带，这些地方为兔狲提供了理想的隐蔽和狩猎环境，也有助于它们躲避天敌。在西亚，兔狲主要生活在中山海拔地带，中位栖息海拔约为2372米。而在喜马拉雅山地区，它们则更喜欢高海拔的山坡地带，海拔可能高达数千米。

兔狲的栖息地多属于极端大陆性气候，特点是降雨量少、湿度低、温度变化大。尽管它们对降雪有一定的耐受能力，但很少出现在持续积雪深度超过10厘米的地区，15-20厘米的连续积雪被认为是它们的生态极限。

分布范围

兔狲是一种能适应极端环境的猫科动物，其分布范围跨越中亚、西亚、喜马拉雅山脉和中国。兔狲在中亚主要栖息于哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古等国的山地草原和灌丛草原带；在西亚，其分布范围包括伊朗、阿富汗和巴基斯坦；在喜马拉雅山脉地区，兔狲分布于不丹、尼泊尔和印度，主要活动于海拔440米至5593米的喜马拉雅山脉东部区域，但种群密度较低。在中国，兔狲的分布记录较为有限，目前认为其可能分布于青海、西藏等地。

生活习性

食性

兔狲的食谱主要由小型啮齿动物和鼠兔组成。由于鼠兔体型较大，捕食这类猎物能够有效降低兔狲在获取单位能量时的觅食成本，因此在夏季，鼠兔在兔狲的食物链中占据核心地位。冬季时，猎物总体数量减少，兔狲的捕食目标变得更加多样化，其觅食策略也相应地变得更为灵活。样本数据显示，达乌尔鼠兔、蒙古沙鼠和山田鼠等小型哺乳动物是兔狲最常见的食物来源。兔狲偶尔也会捕食雀形目鸟类、腐肉以及昆虫。鼠兔的缓慢移动速度和独特的移动模式使得兔狲能够更容易地捕获这些猎物。夏季期间，雌性兔狲倾向于选择特定猎物，从而缩小了食物范围。而在食物资源稀缺的冬季，雌性兔狲相对于雄性表现出更广泛的食物选择，以适应环境压力。

捕猎方式

兔狲采用的捕猎策略与其他猫科动物不同，它们更倾向于采取伏击猎物的方式。当发现如鼠兔等小型动物在洞口活动时，兔狲会先悄无声息地潜伏，然后缓慢接近猎物。在接近猎物时，兔狲会突然加速，迅速完成捕猎。尽管兔狲体型较小，但它们主要捕食体型比自己小的动物，而且在牧民草场上，兔狲并不捕食体型较小的新产羊羔，这种捕食选择使得牧民对兔狲持有较为友善的态度。

活动行为

兔狲是夜行性动物，通常在黄昏和黎明时分寻找食物和进行其他日常活动。白天，兔狲多选择藏匿于岩石缝隙或侵占的旱獭洞穴中休息，不进行活动。这种行为习性可能与其需要躲避如狼、金雕等天敌的威胁有关。

领地范围

兔狲的领地范围存在显著的性别差异。雄性兔狲的领地普遍大于雌性，其范围通常可达雌性的四到五倍。雄性兔狲的领地范围广泛，大小从20.9平方公里至207.0平方公里不等，平均大小为98.8平方公里（±17.2）。而雌性兔狲的领地范围则较小，范围从7.4平方公里至125.2平方公里不等，平均大小为23.1平方公里（±8.9）。

兔狲领地范围的大小与周围岩石栖息地的连通性密切相关，而猎物的丰富程度和季节变化对领地大小的影响并不显著。雌性兔狲偏好选择岩石丘陵和沟壑区域作为其核心活动区，因为这些地形为它们提供了最佳的保护，降低了被捕食的风险。

当雌性兔狲携带幼崽时，其领地范围通常会缩小，以确保母亲能够靠近巢穴，为幼崽提供更为严密的保护。而雄性兔狲则能在多样的栖息地如开阔草原、岩石及沟壑地区维持较大的领地范围。它们倾向于在领地的边缘区域活动，这有助于增加与雌性兔狲领地重叠的概率，从而在交配季节中提升繁殖潜力。此外，在交配季节之前，雄性兔狲还会选择前往猎物更为密集的区域觅食，以积累更多的能量储备。

生长繁殖

繁殖方式

兔狲繁殖具有很强的季节性，雄性兔狲会在特定交配季节与多只雌性兔狲交配。交配季节，雄性兔狲间存在着激烈的竞争。相对而言，雌性兔狲较少出现因争斗受伤的情况。交配过程可能发生在巢穴内，交配后雄性兔狲会在巢穴附近逗留3-4 天，在此期间对雌性及其领地提供保护。兔狲具有明显的季节性繁殖特征，实行一雄多雌的交配制度，于每年 2-3 月间进行交配繁殖。雌性兔狲的妊娠期约为 66-75 天，每胎产 3-4 只幼崽，最多可达 6 只。

幼崽哺育

雌性兔狲独自承担起哺育幼崽的责任。育幼期的雌性兔狲需要频繁外出捕猎，以确保每只幼崽每天都能获得充足的食物，例如两只以上的鼠兔。雄性兔狲不参与幼崽的抚育。

生长发育

兔狲幼崽出生时双目紧闭，全身覆盖着浓密的绒毛。雌性兔狲的哺乳期为 4-6 个月。幼崽在出生后两个月左右会经历换毛，长出成年兔狲的毛皮，体重也会增长到 500-600 克。约 3-4 个月大时，幼崽开始跟随母亲外出学习捕猎和生存技能，形成母幼社会群体。幼崽在 1 岁左右离开母亲独立生活，并在 2-3 岁时达到性成熟。兔狲的平均寿命为11.5岁。人工饲养条件下，兔狲寿命可达12年。

人工圈养

全球范围内，圈养的兔狲对弓形虫（Toxoplasma gondii）表现出了极高的敏感性。弓形虫是一种专性细胞内寄生虫，能够通过胎盘传播或哺乳过程从母体传至后代，对兔狲及其他猫科动物构成潜在威胁。兔狲一旦感染弓形虫，所引发的组织囊肿难以彻底治愈，通常导致致命结果。

这种高敏感性可能是兔狲在圈养环境中繁殖困难的主要原因之一。数据数据表明，圈养兔狲在出生后四个月内的死亡率接近60%，与弓形虫感染有显著相关性。尽管母体可能产生免疫反应，但这种免疫反应在兔狲幼崽中似乎无法提供充分的保护。

一项针对兔狲的研究显示，野生兔狲与圈养兔狲在弓形虫感染上存在显著差异。在15只野生兔狲样本中，有87%的个体未检出弓形虫感染；而在9只圈养兔狲样本中，所有个体均检测出弓形虫。这一发现表明，在自然栖息地中，兔狲接触弓形虫的机会较少，而人工圈养环境显著增加了感染风险。

弓形虫卵囊在高海拔和极端温度条件下的存活率较低，这可能解释了为何兔狲的自然栖息地在夏季高温和冬季严寒条件下，对寄生虫的繁殖和传播构成障碍。然而，若野生兔狲数量急剧减少，目前圈养的繁殖个体在重新引入自然栖息地时可能面临重大挑战，除非针对弓形虫感染开发出有效的治疗措施。

亚种分化

保护现状

保护级别

2019年，兔狲被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2019年 ver 3.1——无危（LC）。同年，列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)附录Ⅱ。

兔狲还被列入国家重点保护野生动物名录(2021)，为国家二级保护动物

种群现状

全球兔狲种群数量的确切统计一直是一项挑战，由于调查技术的限制，研究者们通常通过对特定地区的密度估计来推测全球种群数量。例如，在蒙古中部，兔狲的密度估计为每100平方公里4至8只。而在俄罗斯达乌里地区，某些地方的兔狲密度可达每100平方公里100只，但这被认为是食物资源周期性激增导致的局部现象。最新研究试图估算俄罗斯和中亚地区的兔狲种群数量，预测数量在4.9万至9.8万只之间，但这一数据具有推测性。

基于全球兔狲栖息地面积的粗略估算，全球成年兔狲种群数量推测约为5.8万只。尽管这些估计存在不确定性，但它们表明兔狲种群数量可能已超过受威胁物种的标准下限。

兔狲在中亚和西亚的草原与山地草甸中广泛分布，但栖息地的破碎化已将全球兔狲种群分割成多个小群体。目前，已有36个自然保护区确认存在兔狲，预计还有超过170个保护区适宜其生存。在俄罗斯、中国等国家，兔狲主要栖息于一些重要的自然保护区内。

濒危原因

兔狲濒危原因主要是由于自然因素和人类活动的双重威胁。兔狲的生存习性独特，它们依赖特定的食物来源和栖息地。兔狲需要广阔的活动空间来觅食，并且对如西伯利亚土拨鼠等濒危物种有着强烈的依赖。这些土拨鼠的洞穴不仅是兔狲的庇护所，还是其繁衍后代的重要场所。然而，由于自然栖息地的分割和片段化，兔狲面临食物匮乏和洞穴不足的困境。再加上西伯利亚土拨鼠在俄罗斯和蒙古因过度捕捉而濒临灭绝，直接威胁到兔狲的巢穴栖息地。

除了自然因素，人类活动对兔狲的影响更加显著。随着人类活动的不断扩张，兔狲的栖息地正在逐渐退化和分割。畜牧业的发展、草原转化为耕地、基础设施建设和资源开发等活动，不断压缩兔狲的生存空间，导致兔狲种群日趋分散，孤立的亚种群面临消失风险。

以蒙古为例，过度放牧导致栖息地退化。哈萨克斯坦的农业发展也导致兔狲栖息地进一步被分割和孤立。此外，牧犬、野狗的捕食、陷阱捕捉、非法和合法猎杀等活动，都是兔狲死亡的主要原因，使其生存环境进一步恶化。

新兴威胁同样不容忽视。气候变化预计将对兔狲所依赖的草原和山地生态系统产生显著影响，可能改变其食物来源和繁殖习性。兔狲作为季节性繁殖动物，其繁殖周期受日长调节，气候变化可能打乱其繁殖周期，影响繁殖成功率。同时，针对小型哺乳动物的毒杀活动也可能间接影响兔狲的食物来源和生存环境。

保护措施

法律保护：为了更好地保护兔狲，多数分布国家已经实施了法律措施，禁止或严格管控对兔狲的猎捕和贸易活动。除蒙古国外，其他国家均已全面禁止猎捕兔狲。蒙古通过实行严格的许可证制度来管理和限制兔狲的狩猎和贸易，以减少对该物种的压力。

自然保护区：建立自然保护区是保护兔狲的关键策略。目前，已有36个自然保护区确认有兔狲分布，其中包括俄罗斯的图瓦自然保护区、达乌里自然保护区和德仁山谷联邦自然保护区，这些都是兔狲的重要栖息地。在中国，托木尔峰、罗山、白芨滩、青海湖鸟岛、王朗、卧龙、珠穆朗玛峰、卡拉麦里山、阿尔金山、甘加湖（新疆）等地也有兔狲的分布报告。

全球兔狲保护行动计划：在2019年，制定了一项全球兔狲保护行动计划，旨在未来实施一系列保护措施。这些措施包括加强保护研究、开展宣传教育活动、减少人为灭绝威胁以及协调保护工作。在一些地区，相关机构正在努力减少人类活动对兔狲的威胁，并计划在兔狲热点地区建立新的保护区。此外，各国学者正在加强合作，以完善对兔狲分布范围和栖息地的认知，从而更有效地保护这一物种。

物种发现

2024年11月，云南省迪庆藏族自治州香格里拉市林业和草原局调查监测团队，在回收红外相机资料时，发现了国家二级重点保护野生动物兔狲的活动影像。

生态价值

兔狲在草原生态系统中发挥着重要作用，尽管其在该系统中的具体生态功能尚需进一步研究明确。兔狲的食性以肉食为主，但也会摄取一定量的无脊椎动物。作为捕食者，兔狲在控制鼠兔和小型啮齿动物种群数量方面起到了关键作用，有效地维持了生态平衡。然而，在食物链的上层，兔狲也可能成为红狐、狼等更大型食肉动物的猎物。

在种间竞争方面，兔狲与多种动物竞争栖息地和资源。特别是在冬季，兔狲依赖于废弃的土拨鼠巢穴来作为避难所，这可能导致它们与红狐（Vulpes vulpes）、科萨克狐（Vulpes corsac）、欧亚獾（Meles meles）、草原鸡貂（Mustela eversmanii）、山鼬（Mustela altaica）以及某些猛禽类竞争。这些竞争关系对兔狲在草原生态系统中的生存和繁殖有着显著影响。

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