平衡恐爪龙

始祖鸟科恐爪龙属动物

平衡恐爪龙（D. antirrhopus）是始祖鸟科恐爪龙属动物，种名antirrhopus意为“平衡”，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设，是从恐爪龙向鸟类过渡的一类物种，是生物进化（由爬行类向鸟类）的有力依据。

简介

恐爪龙（学名：Deinonychus），是一属生活于下白垩纪阿普第阶至阿尔布阶（即距今121-98.9百万年前）的驰龙科恐龙，身长c。它的学名是来自古希腊文的“δεινος”（意即“恐怖”）及“ονυξ/ονυχος”（意即“爪”）而来，因它的后肢第二趾上有非常大，呈镰刀状的爪，在行走时第二趾可能会缩起，来让三趾及四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物，但近年就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用，而非割划。

模式种为平衡恐爪龙（D. antirrhopus），种名antirrhopus意为“平衡”，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科，恐爪龙的尾巴有者一连串的长骨头突与硬化肌腱组成。这让恐爪龙的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及转弯能力。但是，恐爪龙的近亲，一个蒙古迅猛龙的标本（编号IGM 100/986）是往后弯曲呈S状，且为天然状态。这个发现显示尾巴可以侧弯，并有一定的灵活性。

古生物学家约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）于1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响，引发究竟恐龙是否为恒温动物的争论，这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前，一般大众认为恐爪龙是巨大爬行动物。奥斯特伦姆指出，从恐爪龙的轻骨头及猎捕用趾爪，可见它是活跃及轻巧的猎食者。

恐爪龙的遗骸是从美国蒙大拿州及怀俄明州Cloverly组，及奥克拉荷马州鹿角组所发现。而在马利兰州大西洋区海岸平原波多马克组发现的牙齿亦可能属于此属。在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙遗骸与鸟脚下目的腱龙位置接近。从与腱龙化石一同被发现的牙齿标本，可见这些腱龙正被恐爪龙所猎杀。

描述

就恐爪龙最大的标本而言，它的体型可达3.4米，头颅骨最大可达41厘米长，臀部高度为0.87米，而体重最高可达73公斤。它的头颅骨有强壮的颚骨，及约60根弯曲剑形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的颅骨重建成三角形、宽广、平坦的头部，类似异特龙。在发现更多、更良好的恐爪龙与其近亲的化石后，显示恐爪龙的上颚较呈拱形，口鼻部较狭窄，颧骨宽广，使头部看起来较为立体，与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同，头顶较坚固，类似驰龙；伶盗龙的鼻部上侧往下凹，这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颚骨都有孔洞来减轻头部重量，而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算，眼睛主要是向两侧的。

就像其他的驰龙科，恐爪龙的大手有三指。拇指最短，而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀般的趾爪，长度约13厘米，有可能是作为捕猎用的。它可以先向前刺戳，并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型，这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠尾巴脊骨及人字骨，在高速转向时来维持稳定及平衡。

分类

恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一，且是迅猛龙的近亲，迅猛龙的体型较小，生存于上白垩纪的蒙古。它们的都属于伶盗龙亚科。这个亚科最初是由瑞钦·巴思钵（Rinchen Barsbold）于1983年所提出，而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力·柯尔（Phil Currie）将大部份的驰龙科都放在这亚科中。生存于上白垩纪蒙古的白魔龙，以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲，但后者因缺乏资料而难以分类。迅猛龙及其亲属都是多以它们的爪来作为猎杀工具，而不像驰龙是以厚实的头颅骨来作为武器。驰龙科与伤齿龙科一起组成了恐爪龙下目，是鸟类的姊妹分类。在亲缘上，恐爪龙下目代表了一类非鸟类，而却与鸟类是近亲的恐龙。

发现与命名

恐爪龙的化石出土于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组，以及奥克拉荷马州的鹿角组。此外，马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组，发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿，年代为阿普第阶。

恐爪龙的第一副化石是由巴纳姆·布郎（Barnum Brown）所带领的队伍于1931年在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙的遗骸，但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中，指出发现了一细小的肉食性恐龙，发现位置接近腱龙化石，但因陷在石灰中而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为Daptosaurus，并准备描述及展示其骨骼，但他却没有完成。另外，布朗将一个恐爪龙的牙齿，与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起，并非正式命名为Megadontosaurus。

约30年后，从1964年8月开始，古生物学家约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队，在其后的两年内发现了超过1000个骨头，来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置，所以恐爪龙的正模标本（编号YPM 5205）只限于完整的左足部，与部分的右足部，但都确定属于同一个体。其他标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。

在接下来几年，奥斯特伦姆及格兰特·迈耶（Grant E. Meyer）研究这些新发现化石，以及布朗所命名的Daptosaurus化石，发现它们是同种生物，并于1969年以平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus）发表了他们的发现。种名antirrhopus意为“平衡”，指的是它们坚挺尾巴的可能用途。

奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的Megadontosauru，他发现那只牙齿是属于恐爪龙，而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年，将骨骼部分命名为小猎龙。

虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石，但许多重要部位的骨头并没有发现，剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨、没有股骨、没有荐骨、没有叉骨或胸骨、也没有脊椎，以及一个被奥斯特伦姆认为是喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的骨盆，耻骨呈梯形且平坦，与坐骨长度一样。

一副恐爪龙的骨骼，包括原先标本的骨头，都在美国自然历史博物馆中展览，而其他的则在哈佛大学的比较动物学博物馆中展览。这两个标本是在与耶鲁大学标本不同的位点发现的。

更多发现

在1974年，奥斯特伦姆公布了另一份恐爪龙专题论文，并指出他原本鉴定的耻骨，其实是个肩膀上的喙骨。同一年，法里什·詹金斯（Farish Jenkins）所率领的哈佛大学挖掘团队，在蒙大拿州发现了另一个恐爪龙标本。这个新标本增添了七个没发现过的部位，包含：股骨、耻骨、荐骨、肠骨、以及脚掌与蹠骨。奥斯特伦姆研究了这个新标本，并推翻他之前的恐爪龙重建。这次恐爪龙被重建成具有长的耻骨，而奥斯特伦姆并推论耻骨稍微后倾，类似鸟类。

在纽约的美国自然历史博物馆，有一个展览中的恐爪龙骨架，上有最初的标本组成。哈佛大学的比较动物博物馆则有其他的标本展览中。它们的恐爪龙骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶鲁大学也有恐爪龙骨架，但与前两者的发现处不同。

在奥斯特伦姆研究了的正模标本后，仍有几个陷在石灰的小型标本未被处理，而摆放在美国自然历史博物馆。这些大部份都是独立的骨头及骨骼碎片，包括了标本埋葬时周围的岩石。2000年时，Gerald Grellet-Tinner与彼得·马克维奇（Peter Makovicky）就这些标本的研究，发现一些有趣及被忽略了的特征。当中的几条修长骨头，原先被认为是骨化肌腱，可使恐爪龙尾巴坚硬，其实是腹肋。而且在原先恐爪龙标本的周围，亦发现了一些被忽略的蛋壳化石。

在后来的详细报告中，Tinner与马克维奇提出这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的，故是首批发现的驰龙科蛋。再者，其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋，可见恐爪龙可能正在孵蛋。由此推断恐爪龙是用身体的热量来孵蛋，且与现今鸟类相似是温血动物。在2007年，格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）与其同事的进一步研究，发现正模标本的年龄约13或14岁，而且是稳定的成长。同一份研究中也指出，恐爪龙在死亡前便已停止成长，与其他已知的兽脚类恐龙不同。

主要影响

斯特伦姆于1969年就恐爪龙的描述近认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙，改变了很多对恐龙的科学（或民间）认知，且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后，奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手的相似性，使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。三十年后，这个观念几乎是被普遍地接受。事实上，恐爪龙及其他驰龙科都很像鸟类，故亦有指它们本身就是鸟类。

栖息地

地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖，并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙及腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、以及棱角鳞鳄及雀鳝属。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的，那恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙（目前只发现牙齿）等恐龙共同生存。

猎食行为

在Cloverly组，常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场，已发现相当完整的恐爪龙化石，就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场，发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体，以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼，且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿，估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德·麦斯威尔（W. Desmond Maxwell）更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在奥克拉荷马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部份骨骸，体型不一，附近另有一个恐龙的部份骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕，可能是恐爪龙所留下。在1998年，丹尼尔·布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤，而成年腱龙为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙，显示它们应是采群体方式猎食腱龙。

但是在2007年，布林曼与B. T. Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学，质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类（鸟类及鳄鱼）及科莫多龙有少数的合作性捕猎，不过它们主要是单独猎食，或是被吸引至已死的尸骸，而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如，当一群科莫多龙一同摄食时，最大的会先吃，且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙；如果小型的科莫多龙被杀死，它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的位点时，这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。

四肢功能

似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征，但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本，其第二趾爪是非常弯曲的，而于1976年描述的标本则较直，且与其他的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状，随者个体、性别或年纪的不同，而有所不同。

他猜测恐爪龙是以它的手来捉住猎物，并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现，这些镰刀爪并非用作割开猎物的，而是刺戳猎物的，也可能用来爬上动物的身体。在2002年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力学研究，确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的，因为其前肢的长度较其他兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示它有强壮的前肢肌肉，更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲它的手臂，像鸟类般紧贴身体，这与嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）及葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）两人在80年代的各别推论有所不同。在2006年，菲力·森特（Phil Senter）指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物，亦可以将物体抓向胸部前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛，但这会妨碍前肢的活动范围。例如，当恐爪龙将前肢往前伸直时，掌心会自动翻转朝前，当两个前肢同时伸直时，前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为，当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体，而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可发生作用，例如在探挖土中的小型猎物时，也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年，Alan Gishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究，他认为即使前肢具有羽毛，它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且，当手掌抓取时，可与前肢作90度垂直，并可做类似拥抱的动作。这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。

在2006年，克里斯登·帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龙的幼年及接近成年标本，与成年的标本有着一些形态上的不同。例如，幼年个体的手臂在比例上较成年的为长，显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。

速度

驰龙科，尤其是恐爪龙，一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙，而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时，并没有发现完整的恐爪龙后脚，而奥斯特伦姆所估计的大腿骨长度，后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到，在评估速度上，脚掌与胫骨的相对长度，比大腿骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类，如鸵鸟，脚掌与胫骨比例为0.95；而在恐龙中，似鸵龙是0.68，恐爪龙则是出奇的低，只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其他恐龙并不怎么快速，且更不是现今不能飞的鸟类的对手。

恐爪龙的脚掌/胫骨比例低，部份是因它非常短的蹠骨。小型个体的脚掌/胫骨比例，仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关，当年纪渐长时蹠骨的比例会更为短小，更支持他的理论。他解释所有这些特征（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等）都是为使后肢成为攻击性的武器，镰刀爪可以向上及向下攻击，而脚则同时向后及向下拉，把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力，而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑，及减低作为武器时遭受的压力。

在1981年，Richard Kool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中，他针对英属哥伦比亚盖森组所发现的不同物种的足迹，做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹，被估计以时速10.1公里行走。

蛋化石

于2000年，从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋，可让研究人员与其他兽脚亚目的蛋结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年，Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候，他们提出不同的假设，例如驰龙科是吃蛋的，或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间，并非是在胃部之内，故这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况，可推论蛋是完整埋入土中的，而在化石化的过程中破裂。另外，由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的，反而是与在生时差不多的姿势，可见这个位点在化石化期间并没有受到影响，故巧合之说亦不成立。事实上，腹肋通常很难发现保持天然状态的，可见这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为，像伤齿龙科或窃蛋龙科；或是该恐爪龙死时，蛋仍在输卵管之中。

根据这些蛋的微结构，发现它们是属于兽脚亚目，因为它们有着其他兽脚亚目蛋的特征，并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其他手盗龙类比较，这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋，而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂，而很难评估其大小，但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔，推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近，支持了蛋的估计值。再者，葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致，由于蛋壳厚度影响着蛋的体积，故此有指它们蛋的大小是完全一样的。

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