异特龙

大型肉食性恐龙之一

异特龙是最著名的大型肉食性恐龙之一，占据晚侏罗世陆地生态系统食物链的顶端，其模式种脆弱异特龙由20世纪伟大的美国古生物学家奥斯尼尔.马什于1877年描述命名。它们也是晚侏罗世发现化石数量最多，最广布的掠食者。成年异特龙体长可达9米，有少数个体被认为可以达到12米。虽然不及霸王龙魁梧的体型，但异特龙的身体比例更为匀称，拥有更发达的前肢，显得更为矫健。同时，异特龙的标本数量也要远多于霸王龙，使得它成为被古生物学家研究的最透彻的恐龙之一。由于发掘出的化石数量极为庞大，异特龙已成为莫里逊组的标志性化石物种。

命名由来

异特龙的属名意为与众不同的蜥蜴。异特龙的椎体略呈沙漏形，椎体两侧有很大的凹陷。在当时的知识水平下，这样的结构与已发现的任何恐龙都是不同的。马什认为这种特殊的构造非常的轻盈，甚至有些不结实，因此将模式种命名为脆弱异特龙。欧洲异特龙的种名则是为了强调发现地在欧洲。詹氏异特龙的种名是为了纪念詹姆斯.麦德森（James H. Madsen）。麦德森是一位异特龙专家，他一生修理并研究了很多异特龙的化石。在恐龙古生物学领域有一本非常权威的异特龙骨骼学著作就是麦德森写的。

基本信息和形态学

异特龙属下命名的物种数量非常多，但是目前学术界主要承认的物种就三个，即模式种脆弱异特龙，归入种欧洲异特龙和詹氏异特龙。其中在古生物学研究中最常使用的物种是模式种脆弱异特龙。其它不太被认可的种包括大异特龙，残暴异特龙和卢氏异特龙。

异特龙的化石数量非常庞大，光脆弱异特龙就有几十件个体，如果再算上各种零散的化石，不可能在这里全部列出，以下只会列举近期研究用到的以及比较著名的标本。

脆弱异特龙的标本：

正型标本：YPM 1930是一件很不完整的标本，仅包含三块椎体，一段肋骨，一颗牙齿还有脚部的一些骨骼和肱骨。

归入标本：AMNH 5753是一件几乎完整的标本，同时亦是一个非常大的个体，拥有接近10米的体长。这具标本从未在文献中正式描述过。

克利夫兰劳埃德恐龙采石场的归入标本：这个地区发掘了大量的异特龙标本，包含了不同年龄阶段的个体。最小的是不到1米的幼体，最大的个体可能超过12米。麦德森关于异特龙的专著里列举了大量标本的标本号以及测量数据，希望了解详细信息或者收集数据的读者可以去查阅麦德森的原著。以下列出部分出现在舒尔等人用于与詹氏异特龙进行对比的标本号，UMNH VP 1251, 3113, 5316, 5326–5328, 5470, 5480, 6317, 6340, 6365, 6400, 6408, 6473, 6475, 6499, 6502, 7190, 7408, 7411, 7794, 7880, 7882, 7884–7885, 7889–7891, 7895, 7898, 7908, 7922, 7926–7930, 7932, 7934, 7937–7938, 7957, 7966, 8102, 8123, 8142, 8151, 8229, 8240–8241, 8355, 8397, 8484, 9103, 9147, 9149, 9162, 9168, 9180, 9191, 9201, 9212, 9323, 9327, 9366, 9376, 9401, 9470, 9473, 9480, 9500, 9502, 9505, 9514, 9709, 10360, 10386, 10779, 11031, 11463, 12231, 16584–16585。

除了克利夫兰劳埃德恐龙采石场的标本，舒尔等人在研究中使用的其它机构的脆弱异特龙标本还包括：AMNH 275, 287, 290, 324, 408,496, 600, 666, 680, 813, 851, 5750, 5753, 6125, 6128；FMNH P1505，P25114；ROM 12868；CM 11844；DINO 3984，2560；MCZ 3897 R；YPM 1893；BYU 2028，571-8901。

归入标本：AMNH 5767最初为依潘龙属的正型标本，包括了三节椎体，一个乌喙骨和一个跖骨。爱德华.柯普在早期描述这件标本的时候认为它属于一件蜥脚类的标本。后来亨利.奥斯本（霸王龙的命名者）对其进行了重新研究，认为它是一种兽脚类。后期的研究把它归入的异特龙属下的一个新种，即大异特龙。更近期的研究认为依潘龙是脆弱异特龙的大型个体。

詹氏异特龙的标本：

正型标本：DINO 11541是一具几乎完整的关联骨骼，包括几乎完整的头骨左侧骨骼，第2节颈椎至第8节尾椎，一节中段尾椎，关联的16节远端尾椎，大量的颈椎肋骨和背椎肋骨，一个完整的腹膜肋，左右肩胛骨，乌喙骨和与它们关节的叉骨，完整的左右前肢，几乎完整的左右后肢。

归入标本：MOR 693，即著名的大艾尔（“Big Al”），是一具关联的骨架，完整度为95%，保存有几乎关联且完整的头骨。

归入标本：SMA 0005，即大艾尔2号，是一具关联的骨骼，具有接近完整的头骨和尾部皮肤印痕。

其它归入标本：USMN 544100；SDSM 30510；BYU 4861, 5164, 5268, 5292, 5583, 11936, 13621, 16942, 17106, 17281；UMNH VPC 481。

欧洲异特龙的标本：

正型标本：ML 415保存了颧骨，泪骨，眶后骨，额骨，颚骨，方颧骨，鼻骨，顶骨，前额骨，鳞骨，关节骨，上隅骨隅骨，翼骨，基蝶骨，副枕骨突，大多数侧齿，第4和6节颈椎和大部分肋骨。

脆弱异特龙的前颌骨体略呈矩形。前颌骨上具有5颗牙齿，大小近似，且都具有D形的横截面。前颌骨表面具有不规则排列的小孔。外鼻孔的前缘是由前颌骨的升突构成，而其腹缘由上颌突构成。两侧前颌骨的鼻骨突在靠前的位置贴合在一起，而往后延伸的时候逐渐分开。前颌骨的上颌骨突细长但是粗糙。上颌骨是异特龙膜骨颅中最厚重的一块。其上大约有14-16颗牙齿。上颌骨前侧的牙齿与前颌骨后侧的牙齿较为相似，内外侧向略微压扁。随着向后延伸，越靠后的牙齿内外侧向的压缩程度越来越高，且后弯的程度越来越高。所有牙齿的近中脊和远中脊上都带有锯齿。前缘锯齿延伸的比后缘锯齿短。上颌骨的前缘由一条垂直的浅沟与前颌骨的后缘关节。这一关节面位于鼻孔下窗的腹缘。上颌骨的鼻骨突非常复杂，被一个两个腔室的窦贯穿。此窦的外侧开口对应上颌窗，内侧面则被一薄薄的骨壁包裹。上颌骨向后方延伸的时候开始逐渐变细，随后突然出现一个背腹向的加深，形成不规则形状的颧骨突。眶前窗的前边界由上颌骨构成，后边界由泪骨构成。

颧骨不参与眶前窗的边界。鼻骨从侧面看比较直，略微向上突起。鼻骨的背面有一条沟，容纳前颌骨的鼻骨突。其外侧腹缘有一条沟，与上颌骨的鼻骨突的轮廓相吻合。鼻骨的腹外侧缘有一个大的孔，与内部复杂的空腔相连。在这一孔洞的后外侧缘具有一突起，与泪骨前突相关节。鼻骨的内侧突向后延伸的过程中变窄。鼻骨的背外侧面具有粗糙的纹饰。这一粗糙的纹饰一直延续到泪骨上。

额骨的前后向的长度约为内外向的宽度的2倍。对侧额骨的关节面是是粗糙的锯齿状面，使得它们之间的关节非常牢固。额骨的前边缘变薄，具有一道脊和沟纹与鼻骨相关节。两侧顶骨相关节的地方隆起，形成了低矮的矢状脊。顶骨背面扩展成一个平台，后外侧突逐渐变细，与副枕突和鳞骨的前内侧突相接。

顶骨从外侧和背侧覆盖上枕骨，对侧枕骨的接缝与上枕骨脊相连。从背面看，前额骨的形状整体呈弧状，具有两个尖细的突起。靠近背侧的突起向背内侧延伸至泪骨，鼻骨和额骨之间。向腹侧延伸的突起紧贴泪骨的内侧面。

眶后骨为T字形，其腹侧突略微向前弯曲，并与颧骨的升突相接。眶后骨的后突嵌入到鳞骨中的一条沟里。颧骨略呈三射状，其内外两侧有小的滋养孔。其后突末端分成两支与方颧骨相接。

泪骨呈耳状，其外侧面有一个陷窝。泪骨的前突和下突交界处的背面膨大，形成一个大的骨质隆起。鳞骨的前突分为两支，外侧支参与颞孔间隔的形成，内侧支与顶骨的副枕突相接。与方颧骨相关联的部分内外侧向压扁。方颧骨为L状，且内外侧压扁。

基枕骨参与组成了枕髁的60%。基枕骨的下突与基蝶骨的后翼相连接。二者围绕形成颅底囟。基蝶骨的后面有一个很深的凹陷，并于基枕骨一起形成一个很大的腔室。基蝶骨的基翼骨突向前向腹面延伸，末端形成一个球状的关节面。基蝶骨和副蝶骨完全愈合，没有骨缝。副蝶骨较薄，且呈垂直的板状，从背面与眶蝶骨和侧蝶骨的前内侧突相关联。外枕骨和后耳骨愈合。后耳骨的副枕突呈斜45度角向下延伸。两侧的外枕骨没有在枕大孔上方相连接。它们与上枕骨的腹外侧缘相关联。

犁骨狭长，其后部具有两个矩形的垂直骨板有一条裂隙分开。这些垂直板与颚骨的前背侧弓相关节。外翼骨呈钩状，其后外侧臂与颧骨的腹内侧就凹面相关联。外翼骨在其内侧面扩展，与颚骨和翼骨的腹侧支相关联。外翼骨体较为中空。翼骨具有一个接近垂直的方骨突，一个前端的颚骨突，以及向腹面延伸的外翼骨突。方骨的骨干略微向前弓，其外侧髁比内侧髁要大。齿骨长度达到了下颌长度的一半，期内侧面附着冠状骨，夹板骨和前关节骨。齿骨的后三分之一在背腹向加深。下颌牙齿数量在14-17之间。

异特龙具有9节颈椎，14节背椎，5节荐椎。尾椎的数量未知。颈椎和前端的背椎具有气腔化构造，可能用于容纳气囊。肋骨笼非常宽阔。具有叉骨。前肢长度约为后肢长度的35%，具有三指。肠骨厚重，略呈正方形。前髋臼突末端在背腹向加深，腹缘仅略微低于耻骨柄。后髋臼突的末端较为浑圆。肠骨的外侧面有各种肌肉附着点的痕迹。耻骨的闭孔开放，远端前后向延伸，其中向后延伸的比向前延伸的更多。坐骨前缘的近端具有一闭孔突。股骨的大转子和小转子之间有一个发达的裂隙。小转子远端具有一发达的副转子。第四转子发育。脚部的三根跖骨未愈合，不具备窄足型的特征。

与脆弱异特龙相比，詹氏异特龙具有以下独特的特征：（1）上颌骨眶前窝的腹缘具有一系列滋养孔。（2）上颌骨后腹侧突与颧骨关节的部分非常直。（3）鼻骨的外背缘形成一条脊，与前颌骨的脊以及泪骨的脊连接。（4）鼻骨后缘的背面呈杯状，其中部有一个隆起。（5）泪骨的骨质隆起相对较高。（6）颧骨的腹缘相对较直，且颧骨的背视图也比较直。

欧洲异特龙具有以下独特的特征：（1）方骨参与了眶前窗边缘的构成。（2）上颌骨的后腹侧突较短。（3）鼻骨的外侧面可以看到两个大的气孔与内部的气腔化构造相通。（4）眶后骨的腹侧突很大，且腹侧突的末端达到了眼眶的腹缘。（5）泪骨的骨质隆起较另外两种异特龙更小。（6）方颧骨的前缘略微超过下颞孔前缘。

系统发育位置

异特龙的系统发育位置非常稳定，属于异特龙超科的异特龙类，与食蜥王龙具有很近的亲缘关系。在多数虚骨龙类的系统发育分析研究中，异特龙也常被用做外类群来确定树根。

生长模式

生长曲线分析显示，异特龙大约在15岁的时候生长速度达到最快，可以达到一年148千克。这种生长模式与同等体型的大型暴龙类，如恶魔龙非常相似。

脑部结构

对于异特龙脑部结构的研究表明，异特龙的脑部结构与现生鳄鱼的相似程度要高于与现生鸟类的相似程度。对于前庭系统的分析显示，异特龙在走路的时候头部与地面是平行的。对于内耳结构的分析显示，异特龙可能能向现生鳄鱼一样听到低频的声音。异特龙的嗅叶非常发达，意味着它可能有良好的嗅觉。

头骨生物力学

异特龙拥有庞大的体型以及坚固的头骨结构，但是最近的一项研究却发现它们的咬合力非常的弱。通过有限元分析发现，异特龙通过下颌收肌群咬合时所产生的咬合力只有350千克左右。这一数值甚至弱于非洲狮，更不用提各种现生的大型鳄鱼了。相比之下，霸王龙可以轻易咬出1.5吨的力量。进一步的研究发现，异特龙的上颌非常坚固，在垂直其齿列的方向上可以承受约5吨的力量。

研究人员借此推测，异特龙会张开大嘴挥动它的脑袋砍向猎物。异特龙的牙齿非常锋利，反复的劈砍会对猎物造成致命的伤口。一项研究将异特龙的头颈部构造与剑齿大猫进行了比较，发现两者都有下颌肌肉减弱但是颈部肌肉加强的现象。虽然异特龙不具备剑齿，但是颈部肌肉加强也间接证明了它们可能会采取挥动脑袋劈砍猎物的策略。另外一项更近期的生物力学研究使用异特龙头骨和颈部的三维模型来模拟它的活动范围。研究显示异特龙能够快速的挥动头骨进行前向和垂直的运动。这一结论与前面的研究结果相吻合。

还有一项研究使用了断棒理论来讨论异特龙以及更大型的高棘龙和南方巨兽龙的下颌生物力学特点与大型暴龙类的差异。研究结果显示，异特龙的下颌在垂直方向上能够承受很大的力，但是在水平方向上的受力能力较弱。更大型的异特龙类如高棘龙和南方巨兽龙的下颌虽然在水平方向上的受力能力有所加强，但是仍然不及同体型，甚至是体型更小的暴龙亚科。这些结果也能间接反映两类大型兽脚类恐龙的捕食策略，以及猎物类型的差异。异特龙以及其更大型的近亲可能倾向于通过劈砍式的撕咬反复攻击猎物，使猎物最终因失血过多死亡，而大型的暴龙类则会使用足以粉碎骨骼的咬合力给予猎物致命一击。异特龙类经常会与大型蜥脚类恐龙发现在同一地区。这些肉山一般的猎物可能不够聪明，但是仅仅体型就足够吓退大多数捕食者。而暴龙类则要面对体型与它们相当，但是防御手段更多样化的猎物，比如角龙类，甲龙类和鸭嘴龙类。这些猎物往往可能具有复杂的社会行为，硬度极高的护甲，以及能够给予捕食者致命伤害的自卫武器。

病理学特征

一项研究检验了几十件异特龙手部骨骼，发现有很多骨骼都具有跟腱断裂的现象。同样，在检验的200多见脚部标本时也发现有比较多的标本存在这种现象。这也间接证明了异特龙是活跃的捕食者，会频繁的使用前肢协助捕猎。除此之外，一些异特龙标本的椎体，腹膜肋和肩带骨骼都展现出不同程度的创伤后愈合的现象。著名的异特龙标本“大艾尔”全身大约有十多处骨折后再愈合的痕迹，其中脚部指节骨的一处明显的骨疣可能是骨折后感染导致的，而这也可能最终造成了“大艾尔”的死亡。

猎物

发现异特龙的地层也发现了多种植食性恐龙，包括属于蜥脚类的圆顶龙，腕龙，梁龙，迷惑龙，重龙，还有属于鸟臀类的剑龙，橡树龙，侏儒龙和弯龙。这些或大或小的植食性恐龙都是异特龙潜在的猎物。异特龙捕食剑龙或蜥脚类恐龙的场景也是众多博物馆展出的经典场景。一些化石证据也显示异特龙可能会捕食这些动物，比如个别异特龙的尾椎骨骼的病理特征显示其可能被剑龙的尾刺攻击过，剑龙的骨板也出现过异特龙的咬痕，同时蜥脚类恐龙的骨架周围也发现过脱落的异特龙齿冠。当然，与异特龙同时期的蜥脚类恐龙都十分巨大，异特龙很难单独放倒成年的蜥脚类恐龙，所以一些研究也认为异特龙会捕食幼年的蜥脚类或是取食蜥脚类的尸体。一项基于生态学模型的研究显示，一具大型蜥脚类的尸体就如同鲸落效应一样，可以在很长时间里为生态系统中的肉食性动物提供能量。

竞争对手

异特龙并不是它所处时代的唯一的顶级捕食者，也不是体型最大的。与异特龙同样发现在莫里逊组的食蜥王龙就更加巨大。一些异特龙标本上的咬痕来自于比角鼻龙，蛮龙以及异特龙自己更大的捕食者，这一现象可能反映了异特龙和食蜥王龙之间可能存在肢体冲突。发现于欧洲的异特龙同样也需要面对体型更大的捕食者，格氏蛮龙。蛮龙属下面分为两个种，模式种谭氏蛮龙和归入种格氏蛮龙。谭氏蛮龙的化石发现于北美洲，体型与脆弱异特龙相似，但拥有更健硕的头骨。而格氏蛮龙的体型更为巨大，可能达到10米以上，显著大于欧洲异特龙。一些研究认为异特龙和蛮龙偏好不同的生存环境，两者之间存在生态位上的分化。

社会行为

在很多影视作品中，会把异特龙描述为集体捕杀蜥脚类恐龙的大型猎手。甚至有一些观点认为异特龙会照顾幼崽。这确实是一种可能性，但是更多的证据指向异特龙可能会存在同类相残的行为，如一些异特龙的肋骨，腹膜肋或是肩胛骨有被其它异特龙咬过的痕迹。克利夫兰劳埃德恐龙采石场虽然发现了大量的异特龙化石，但是这不能算是协同捕猎的证据，更像是在不同时间段会有异特龙前来进食尸体，但由于各种原因在这里死亡。有可能是被更大型的同类杀死，也有可能是由于陷入沼泽地无法脱身。

影视作品

作为最著名的恐龙之一，异特龙也频繁登场于各种影视作品和纪录片中，以下选取一些著名的影片。

异特龙登场于BBC于1999年播出的纪录片《与龙同行》的第二集《巨龙时代》。片中的异特龙是活跃的捕食者，其眼睛上方的头饰被复原成红色，格外醒目。它们会攻击剑龙，刚出生的梁龙，甚至比它们大很多的亚成体梁龙。

随后，异特龙以主角登场于《与龙同行》的特别篇《大艾尔之谜》。这部30多分钟的纪录片结合古生物学研究还原了世界上最著名的异特龙标本“大艾尔”从出生到死亡的过程。虽然影片中的很多情节含有想象的成分，但整体而言，这部纪录片比较真实的展示了肉食性恐龙短暂而又残暴的一生。例如异特龙新生幼体的高死亡率，同类相残，捕食巨大猎物时所面临的巨大风险以及成功后的收益等等。这些现象不止见于异特龙。比如著名的霸王龙标本“苏”的年龄是28岁，而这已经算是很老的个体了，大多数的霸王龙都会在18岁左右死亡。

异特龙出现在2008年的纪录片《侏罗纪格斗俱乐部》中。影片中展现了异特龙捕食圆顶龙，剑龙以及与角鼻龙争夺领地的场景。

异特龙也登场于BBC于2011年发行的纪录片《恐龙星球》。片中异特龙捕杀弯龙，但是最后猎物被体型更大的食蜥王龙抢走。

异特龙同时也出现在纪录片《恐龙革命》中。与很多纪录片不同的是，此片中出现的是欧洲异特龙，而非模式种。在本片中展现了晚侏罗世时期葡萄牙的动物群，以及异特龙和蛮龙之间的竞争。

异特龙出现在了近期上映的《侏罗纪世界2》，《侏罗纪世界番外：巨石之战》和《侏罗纪世界3》中。

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