弱化作用

通过操纵子前导区内类似终止子的一段DNA序列（衰减子）实现的细菌辅助阻遏作用的一种精细调控

弱化作用是指通过操纵子前导区内类似终止子的一段DNA序列(衰减子)实现的细菌辅助阻遏作用的一种精细调控。

总结

通过操纵子前导区内类似终止子的一段DNA序列(衰减子)实现的细菌辅助阻遏作用的一种精细调控。它与阻遏同属转录水平调控,但与阻遏不同,弱化作用只使操纵子的转录开始后还没有进入第一个结构基因时便终止。这种终止作用并不能使所有正在转录的mRNA都中途停止,而仅使部分中途停止。

转录终止调控

色氨酸操纵子（trp operon）转录终止的调控是通过弱化作用( attenuation)实现的。在大肠杆菌的色氨酸操纵子（trp operon）,前导区的碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示的片段,能以两种不同的方式进行碱基配对, 1 - 2和3 -4配对,或2 - 3配对, 3 - 4配对区正好位于终止密码子的识别区。前导序列有相邻的两个色氨酸密码子,当培养基中Trp 浓度很低时,负载有Trp 的tR2NATrp也就少,这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢,当4区被转录完成时,核糖体滞留1区,这时的前导区结构是2 - 3配对,不形成3 - 4配对的终止结构,所以转录可继续进行。反之,核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子,在4区被转录之前,核糖体就到达2区,这样使2 - 3不能配对, 3 - 4 区可以配对形成终止子结构, 转录停止。

枯草杆菌

其色氨酸操纵子结构的特殊性,转录起始的调节似乎不如转录终止的调节更具重要性。枯草杆菌色氨酸操纵子表达主要受到色氨酸激活RNA结合蛋白( Trp -activated RNA - binding p rotein, TRAP)的调节。该蛋白与色氨酸结合被激活后,可与trpE上游转录产物结合, 导致转录终止。当色氨酸浓度较低时,TRAP失活,转录可以继续,结构基因得以表达。另外枯草杆菌对未负荷色氨酸的tRNATrp也很敏感,后者大量堆积, 会诱导合成抗TRAP 蛋白( anti -PRAP, AT) 。AT与Trp激活的PRAP结合,可以取消其转录终止活性。trpG表达也受PRAP调控,活化的TRAP与和trpG相重叠的S - D 序列结合,阻碍核糖体的结合,抑制trpG转录。

作用

弱化作用其实就是衰减作用。弱化子为衰减子。

实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。仔细研究发现这种调控现象受转录弱化作用的调节。

在色氨酸操纵子Ptrp-O与第一个结构基因trpE之间有一段162bp的前导序列构成弱化子区域（attenuator region），研究证明当色氨酸有一定浓度时，RNA聚合酶的转录会终止在这里。这段序列能够编码14个氨基酸的短肽，其中有2个色氨酸相连，在此编码区前有核糖体识别结合位点（RBS）序列，提示这段短序列在转录后是能被翻译的。在衰减子区域的后半段有4个反向重复序列1、2、3、4，在被转录生成mRNA后它们两两能够形成3个发夹式结构（hairpin structure）（1-2、2-3、3-4），但由于序列2、3的重复使用，所以同时最多只能够形成两个发夹式结构；如果序列1、2形成发夹结构，那么序列2、3就不能形成发夹结构，有利于序列3、4生成发夹结构；由于序列4后面紧跟一串A（转录成RNA就是一串U），所以由3、4形成的发夹结构实际上是一个终止结构，如果转录成mRNA时这个发夹结构形成，就能使RNA聚合酶停止转录而从mRNA上脱离下来。

当色氨酸的浓度较高或很高时，核糖体能够很快的通过序列1，并封闭序列2，这种与转录偶联的过程导致序列3、4形成一个不依赖ρ因子的转录终止结构——弱化子（attenuator），使得前方的RNA聚合酶脱落，转录终止。当色氨酸缺乏时，没有色氨酰-tRNA提供，核糖体的翻译停止在序列1和2的色氨酸密码子前，序列2、3得以形成发夹式结构，阻止序列3、4形成弱化子结构，RNA转录继续进行。因此转录衰减的实质是转录与一个前导肽翻译过程的偶联，它是原核生物特有的基因调控机制。

由此可见，先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用。在色氨酸操纵子中，对结构基因的转录阻遏蛋白的负调控起到粗调的作用，而弱化子起到细调的作用。细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵子（如组氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等操纵子）中也有类似的弱化子存在。

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