微管组织中心

真核细胞中形成微管的结构

微管组织中心是在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）。除中心体以外，细胞内起始微管组织中心作用的类似结构还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等结构。

形态功能

微管组织中心（microtubule-organizing center，MTOC）是真核细胞中形成微管的结构。微管组织中心有两个主要的功能：1、组织真核细胞中鞭毛和纤毛的形成；2、组织真核细胞减数分裂或有丝分裂过程中纺锤体的形成。MTOC是细胞内微管成核化的主要部位，可以通过对γ-微管蛋白的免疫组织化学染色方法显现出来。MTOC的形态在不同的门或界之间是不同的。在动物细胞中，MTOC最重要的两种形态是纤毛上的基质和与纺锤体形成相关的中心体。

组织方式

微管组织中心的功能是组织微管的生成，并且固定结合微管的自由端。在细胞内，微管组织中心可以采用许多不同的形式。一排微管可以在针轮结构中排列以形成基体，这可以导致在细胞质或9 + 2 轴丝中形成微管阵列。其他的排列方式不管在真菌的纺锤体极体还是在真核细胞染色体的着丝粒上不尽相同。微管组织中心可以自由地分散在整个细胞质中或是位于细胞的中心。最值得关注的是微管组织过程是细胞分裂间期的中心体和有丝分裂的纺锤体。

中心体的成核作用

动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。中心体含有一对桶状的中心粒，彼此垂直分布，外面被无形的中心粒外周物质所包围。中心粒是一个直径0.2μm，长0.4μm的桶状结构。每个中心粒含有9组等间距的三联体微管（如上图）。在每组三联体微管中，只有一根微管在结构上是完整的，含有13根原纤维丝，称为微管A，另外的两根微管为不完全微管，依次称为微管B、微管C。微管在中心体上的聚合过程中，起始于PCM上的γ-微管蛋白，在中心体的无定形致密周质中呈螺旋状排列成一个开放的环状结构。该结构决定了微管横切面上原纤维的数目以及微管蛋白亚基的方向，从而决定了微管的极性。

基体的成核作用

基体是在真核细胞纤毛或鞭毛的基部发现的一种蛋白。它由中心粒和几种修饰中心粒的蛋白形成。基体作为轴丝微管生长的成核位点。从中衍生出基质体的中心粒，作为蛋白质的锚定位点，蛋白质又固定微管，被称为微管组织中心（MTOC）。这些微管支持结构并促进囊泡和多种细胞器在真核细胞内的运动。

纤毛和基体在细胞周期的静止期或G1期期间形成。细胞进入G1期之前，即在形成纤毛之前，母体中心粒是中心体的组分。

在仅具有一个初级纤毛的细胞中，母体中心粒在进入G1或静止时分化成基体。因此，这种细胞中的基体来自中心粒。基底体至少在两个方面与母体中心体不同。首先，基体具有基底足，其固定在细胞质微管上，是纤毛有极性排列所必需的。其次，基体具有风车状的过渡纤维，其起源于母体中心粒的附属物。

在有多个初级纤毛的细胞中，基体不是由中心粒合成的，而是由一种特殊的称之为deuterosome的蛋白结构从头合成的。

纺锤体

在酵母和一些藻类中，MTOC 作为纺锤体嵌入核膜中。在酵母和真菌的MTOC中不存在中心粒。在这些生物中，核膜在有丝分裂过程中不会分解，纺锤体用于连接细胞质与核微管。盘形纺锤体分为三层：中央板，内板和外板。中央斑块嵌入膜中，而内斑块是无定形的核内层，外斑块是位于细胞质中的层。

植物的微管组织中心

植物细胞缺乏中心粒或纺锤体，除了它们的雄性配子外，它们在针叶树和开花植物中完全不存在。相反，核膜本身似乎是植物细胞有丝分裂期间微管成核和纺锤体组织的主要MTOC。

高尔基体

近期的研究发现，高尔基体同时具备促进微管生长和锚定微管负端的功能，在哺乳动物中也最为重要的MTOC存在。在一些特定的细胞如视网膜色素上皮细胞（RPE1 cells）中，接近一半的微管的生成是通过高尔基体完成的。高尔基体作为微管组织中心在功能上有两大很重要的原因，一是高尔基体的膜在位置上很接近中心体，锚定在高尔基体上的微管能够在有丝分裂后将分散的高尔基体小泡重新组织起来；二是与中心体形成对称的微管排列不同，高尔基体诱导的微管是有极性的，这能导致囊泡的不对称运输以及促进细胞内各种不对称的功能。

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